Auris interna (Innenohr): Hörschnecke, Bewegungssensoren und Blickstabilisierung

Knöchernes und häutiges Labyrinth

Das Innenohr liegt tief im Felsenbein. Sein knöcherner Hohlraum wird als knöchernes Labyrinth bezeichnet. Darin befinden sich die feineren Membranräume des häutigen Labyrinths. Zwischen diesen Strukturen liegt Perilymphe; im häutigen System liegt Endolymphe. Cochleäre und vestibuläre Anteile besitzen anatomische Verbindungen und gemeinsame Grundprinzipien der Flüssigkeitsumgebung. [10][12]

Im Vorhof, Vestibulum, liegen Utriculus (großes Vorhofsäckchen) und Sacculus (kleines Vorhofsäckchen). Die drei Bogengänge schließen sich daran an. Die Hörschnecke liegt benachbart und enthält ihren eigenen spezialisierten Rezeptorverband, das Corti-Organ. Jede Kopfseite verfügt damit über einen cochleären Sinnesapparat und fünf vestibuläre Endorgane: drei Bogengangsorgane und zwei Otolithenorgane. [12][14][16]

In einem räumlichen Bild lohnt es sich, knöcherne Umhüllung, flüssigkeitsgefüllte Membranräume und die eigentlichen Sinnesfelder getrennt zu verfolgen. Die Sinneszellen kleiden jeweils begrenzte spezialisierte Bereiche aus. Die Form des umgebenden Raumes bestimmt, welche Kräfte ihre Haarbündel erreichen. [12][14]

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Das gemeinsame Prinzip der Haarzellen

Haarzellen sind spezialisierte Sinnesepithelzellen. An ihrer Oberfläche tragen sie Bündel feiner Stereozilien, deren inneres Gerüst aus Aktin besteht. Vestibuläre Haarzellen besitzen daneben ein Kinozilium. Seine Lage gibt die Richtung an, in der die Auslenkung des Bündels die Zelle besonders erregt. [21][33]

Eine Auslenkung in Richtung des Kinoziliums erhöht die Öffnung mechanisch gekoppelter Kanäle. Unter den örtlichen Ionenbedingungen führt das zu einer Depolarisation. Die veränderte Zellspannung beeinflusst die Calciumkanäle an der Basis und die Abgabe von Botenstoff an afferente Nervenendigungen. Bei einer Auslenkung in die Gegenrichtung wird die Aktivität entsprechend verringert. [21][33]

Die afferenten Fasern besitzen bereits in Ruhe Aktivität. Dadurch können sowohl Zunahmen als auch Abnahmen ihrer Impulsrate Information tragen. Das ist für den Vergleich beider Kopfseiten wichtig: Eine Drehung kann auf der einen Seite die Aktivität erhöhen und auf der anderen Seite senken. [31][33]

Die Cochlea als Höranteil des Labyrinths

In der Cochlea (Hörschnecke) liegen innere und äußere Haarzellen im Corti-Organ auf der Basilarmembran. Die mechanische Kette beginnt am Steigbügel und ovalen Fenster. Druckwechsel und Membranbewegungen führen zu einer Wanderwelle. Ihre größte Auslenkung hängt vom Ort und von der Schallfrequenz ab. [9][10][12]

Hohe Frequenzen erreichen ihr Maximum näher an der Cochleabasis, tiefe Frequenzen weiter zur Spitze. Innere Haarzellen vermitteln den wesentlichen afferenten Ausgang; äußere Haarzellen verändern über ihre Elektromotilität die lokale Verstärkung und Frequenztrennung. Das gemeinsame Haarzellprinzip erhält hier eine besonders fein abgestimmte akustische Einbettung. [10][12][22]

Die zentrale Weiterleitung beginnt über das Spiralganglion und den cochleären Anteil des achten Hirnnervs. Die frühen Hörstationen unterscheiden sich von den vestibulären Zielkernen. Das Nebeneinander im Innenohr erklärt die gemeinsame Lage; die getrennten Sinnesfelder und Bahnen erklären die unterschiedlichen Aufgaben. [12][15]

Drei Bogengänge für Rotationsbewegungen

Die drei häutigen Bogengänge liegen ungefähr in unterschiedlichen, zueinander annähernd senkrechten Ebenen. Sie werden als horizontaler oder lateraler, vorderer beziehungsweise oberer und hinterer Bogengang bezeichnet. An jeweils einem Ende liegt die erweiterte Ampulle. Sie enthält die Crista ampullaris, einen Sinneswall mit Haar- und Stützzellen. [14][31]

Über dem Sinneswall steht die gallertige Cupula. Sie reicht quer durch die Ampulle; die Haarbündel sind darin eingebettet. Bei einer Drehung des Kopfes bleibt die Endolymphe aufgrund ihrer Trägheit zunächst relativ zurück. Dadurch wirkt eine Kraft auf die Cupula, die sie gegenüber dem Sinneswall auslenkt. [31]

Die Anordnung macht Rotationsänderungen besonders wirksam. Die Cupula und die Haarzellen eines Bogenganges bilden dabei eine funktionelle Einheit. Alle Haarzellen innerhalb einer Crista besitzen dieselbe grundlegende Polaritätsrichtung, sodass eine passende Auslenkung die Aktivität der zugehörigen afferenten Fasern gemeinsam verändert. [31][33]

Der Vergleich zwischen rechter und linker Seite

Die Bogengänge arbeiten in funktionellen Paaren über beide Kopfseiten hinweg. Die beiden horizontalen Organe bilden ein Paar. Der vordere Bogengang einer Seite wird jeweils mit dem hinteren der Gegenseite kombiniert. So entstehen insgesamt drei Paare für unterschiedliche Rotationsebenen. [31]

Bei einer Drehung nach links steigt die Aktivität im linken horizontalen Bogengangsorgan, während sie rechts abnimmt. Bei einer Drehung nach rechts kehrt sich dieses Verhältnis um. Dieses gegenläufige Prinzip wird als Push-pull-Organisation bezeichnet. Beide Signale tragen zu einer gemeinsamen Einschätzung der Bewegung bei. [31]

Die Ruheaktivität schafft dabei den Ausgangspunkt für Veränderungen in beide Richtungen. Auch die vestibulären Kerne beider Seiten sind miteinander verbunden. Der Vergleich findet damit auf mehreren Ebenen statt: in den gegensinnig reagierenden peripheren Organen und in den zentralen Verschaltungen. [15][31]

Utriculus (großes Vorhofsäckchen) und Sacculus (kleines Vorhofsäckchen): Membran, Kristalle und Richtungsordnung

Die Sinnesfelder der beiden Otolithenorgane heißen Maculae. Über ihren Haarzellen liegt eine gallertige Schicht mit einer otokonienhaltigen Membran. Die Otokonien bestehen aus Calciumcarbonat und erhöhen deren Masse gegenüber der umgebenden Flüssigkeit. Eine Änderung der Kopfneigung oder eine lineare Beschleunigung verschiebt diese Schicht relativ zum Sinnesepithel. [14][34]

In aufrechter Kopfhaltung ist die Macula des Utriculus ungefähr horizontal, die des Sacculus überwiegend vertikal orientiert. Diese unterschiedliche Lage verteilt die Empfindlichkeit auf verschiedene Richtungen. Jedes Sinnesfeld ist zudem gekrümmt und enthält Haarzellen mit unterschiedlichen Ausrichtungen. [33][34]

Entlang einer gekrümmten Zone, der Striola, ändert sich die Polarität der Haarbündel. Beim Utriculus sind die Kinozilien auf beiden Seiten zur Striola hin orientiert, beim Sacculus von ihr weg. Aus dem Aktivitätsmuster vieler verschieden ausgerichteter Zellen entsteht Information über die wirksame Kraft und ihre Richtung. [33][34]

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Wie das Gehirn die Bewegung einordnet

Schwerkraft und lineare Beschleunigung wirken beide auf die otokonienhaltige Membran. Bestimmte Kombinationen können deshalb ähnliche periphere Aktivitätsmuster erzeugen. Für die Einordnung nutzt das Gehirn zusätzliche Information, etwa aus Bogengängen, Sehen und der eigenen Bewegungssteuerung. [34]

Ein alltägliches Beispiel ist das Anfahren eines Fahrzeugs. Die relative Verschiebung der Otolithenmembran verändert sich durch die Beschleunigung. Gleichzeitig geben Blick auf die Umgebung und weitere Körpersignale Auskunft darüber, ob du dich bewegst oder den Kopf neigst. Die Wahrnehmung entsteht aus dem Zusammenhang dieser Beiträge. [14][34]

Die zentrale Verarbeitung bleibt dabei an die Situation angepasst. Sichtbare Eigenbewegung, fester oder nachgiebiger Untergrund und aktive Kopfbewegungen liefern jeweils andere Bedingungen. Eine stabile Orientierung benötigt deshalb die laufende Abstimmung mehrerer sensorischer und motorischer Informationen. [14][15]

Vom Scarpa-Ganglion zu Hirnstamm und Kleinhirn

Die Zellkörper der afferenten vestibulären Neurone (Nervenzellen) liegen im Vestibularganglion, auch Scarpa-Ganglion genannt. Ihre peripheren Fortsätze kontaktieren die Haarzellen der Bogengangs- und Otolithenorgane. Die zentralen Fortsätze ziehen über den vestibulären Anteil des achten Hirnnervs zu den Vestibulariskernen und zum Kleinhirn. [15]

Die vier großen Vestibulariskerngruppen liegen im Hirnstamm. Sie erhalten neben peripherer Information auch Einflüsse aus der Gegenseite, dem Kleinhirn und anderen Sinneswegen. Von hier gehen Verbindungen zu Augenmuskelkernen, Rückenmark sowie höheren Verarbeitungsgebieten aus. Dadurch kann dieselbe Bewegung gleichzeitig Blick, Haltung und bewusste Orientierung beeinflussen. [15][33]

Das Kleinhirn trägt zur Abstimmung und Anpassung dieser Antworten bei. Die Verbindungen sind für die Übereinstimmung zwischen erwarteter und tatsächlicher Bewegung wichtig. Sie gehören zu einem größeren Netzwerk, in dem vestibuläre Signale mit visuellen und somatosensorischen Informationen zusammengeführt werden. [15][16]

Vestibulo-okulärer Reflex: ein Beispiel nach links

Beim Blick auf ein festes Ziel erzeugt eine Kopfbewegung eine entgegengerichtete Augenbewegung. Dieser vestibulo-okuläre Reflex, VOR, unterstützt ein stabiles Netzhautbild. Für horizontale Bewegungen lässt sich die Verschaltung an einem Beispiel verfolgen: Der Kopf dreht nach links, während die Augen nach rechts geführt werden. [15][16]

Die erhöhte Aktivität des linken horizontalen Bogengangs erreicht die linken Vestibulariskerne. Erregende Verbindungen führen zum rechten Abduzenskern. Dieser aktiviert den rechten äußeren geraden Augenmuskel. Über eine weitere Verbindung im medialen Längsbündel wird der linke innere gerade Augenmuskel angesteuert. Gemeinsam richten beide Muskeln die Augen nach rechts aus. [15]

Parallel wird die Aktivität der entgegengesetzt wirkenden Muskelgruppen vermindert. Für Kopfbewegungen in anderen Ebenen werden andere passende Kombinationen von Bogengangs- und Augenmuskelwegen genutzt. Die funktionelle Leitidee bleibt die Abstimmung von Kopfbewegung und Netzhautbild. [15][16]

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Haltung und das Zusammenspiel mit Sehen und Körpersensorik

Vestibulospinale Bahnen verbinden die Vestibulariskerne mit dem Rückenmark. Mediale Wege wirken besonders auf die Stabilisierung von Kopf und Hals; laterale Wege beteiligen sich an der Haltung von Rumpf und Gliedmaßen. Ihre Wirkung entsteht zusammen mit anderen absteigenden Bahnen und der aktuellen Aufgabe. [15]

Sehen liefert Information über die äußere Umgebung. Propriozeptive und taktile Signale beschreiben unter anderem Gelenkstellung, Muskelzustand und Kontakt zum Untergrund. Bei Dunkelheit fällt ein großer Teil der visuellen Orientierung weg; auf einer nachgiebigen Fläche verändern sich die Informationen der Füße. Diese Situationen machen unterschiedliche Beiträge zum Gleichgewicht erfahrbar. [14][15]

Eine gezielte Untersuchung verbindet die vestibuläre Funktion mit den weiteren beteiligten Systemen. Augenbewegungen, Stand und Gang sowie neurologische, visuelle und kreislaufbezogene Befunde können je nach Beschwerden relevant sein. Der anatomische Zusammenhang unterstützt die Auswahl der passenden Untersuchungen. [14]

Was typische Untersuchungen erfassen

Beim Blick auf Augenbewegungen kann untersucht werden, wie vestibuläre und okulomotorische Wege zusammenarbeiten. Bei einem Rucknystagmus wechseln langsame und schnelle Bewegungsanteile. Richtung, zeitlicher Verlauf und Auslösebedingungen tragen zur fachlichen Einordnung bei. Für den VOR stehen unter anderem gezielte Kopfbewegungsprüfungen zur Verfügung. [14][16]

Weitere Verfahren setzen andere Schwerpunkte. Kalorische Prüfungen verändern gezielt die Aktivität eines Teils des vestibulären Systems; andere Messungen nutzen akustisch oder durch Vibration ausgelöste Muskelantworten. Solche Untersuchungen werden mit Anamnese, Hören und der übrigen Befundlage kombiniert. Die unterschiedlichen Verfahren bilden jeweils bestimmte Funktionen und Bedingungen ab. [14]

Beim gutartigen Lagerungsschwindel können verlagerte Otokonien die Mechanik eines Bogengangs beeinflussen. Welche Seite und welcher Gang beteiligt sind, wird anhand passender Untersuchungsbefunde bestimmt. Neu auftretende oder belastende Schwindelbeschwerden sind ein Anlass zur ärztlichen Abklärung. [14]

Wichtige Begriffe

Crista ampullaris (Sinnesleiste der Bogengangsampulle)

Sinneswall in der Ampulle eines Bogengangs, auf dem vestibuläre Haarzellen und Stützzellen sitzen. [31]

Cupula (Gallertkappe der Bogengangsampulle)

Gallertige Struktur über der Crista; sie überspannt die Ampulle und wird durch relative Flüssigkeitsbewegung ausgelenkt. [31]

Otokonien

Kleine Kalziumkarbonatkristalle der Otolithenmembran; ihre Masse verändert die Wirkung von Schwerkraft und Beschleunigung auf das Sinnesfeld. [34]

Kinozilium

Ein längerer Fortsatz vestibulärer Haarzellen, dessen Lage die erregende Auslenkungsrichtung des Haarbündels kennzeichnet. [33]

Striola

Gekrümmte Bezugszone im Makulasinnesfeld, an der sich die Orientierung der Haarbündel ändert. [33][34]

Push-pull-Prinzip

Gegenläufige Aktivitätsänderung gepaarter rechter und linker Bogengangsorgane bei einer passenden Kopfdrehung. [31]

Häufige Fragen

Weiter im Zusammenhang

• Das Ohr: Schallweg und Lage der Innenohrstrukturen
• Das Auge: Augenmuskeln, Pupille und Sehfunktion

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Das Ohr: vom Schallweg zu Hörnerv und Gleichgewichtsorgan
• Die Cochlea: Flüssigkeitsräume, Haarzellen und die Ordnung der Tonhöhen
• Das Auge: Augenhäute, optische Räume und die Entstehung des Sehbilds
• Das Gehirn: Räume, Strukturen und verbundene Netzwerke