Osteon und Knochenumbau: Erneuerung in der festen Matrix

Vom Ring im Schnitt zum räumlichen Zylinder

Osteone finden sich besonders in der kompakten Substanz erwachsener Lamellenknochen. Wird ein Osteon quer getroffen, erscheinen seine Lamellen als konzentrische Ringe. Ein Längsschnitt zeigt dagegen langgestreckte Schichten beiderseits des zentralen Kanals. Räumlich kann man sich die Lamellen als ineinanderliegende Röhren vorstellen. Die konkrete Gestalt variiert mit Verlauf, Verzweigungen und vorausgegangenen Umbauvorgängen. [12][16][19]

Im Zentrum liegt der Havers-Kanal. Er enthält lockeres Gewebe mit kleinen Blutgefäßen und Nerven. Quer oder schräg verlaufende Volkmann-Kanäle verbinden Versorgungswege miteinander und mit den Oberflächen des Knochens. Die benannten Kanäle unterscheiden sich damit von den erheblich feineren Knochenkanälchen zwischen den Zellen: Ein Gefäßkanal und ein osteozytärer Austauschweg gehören zu verschiedenen Größenordnungen. [12][16]

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Lamellen, Kittlinie und Schaltlamellen

Jede Lamelle enthält Kollagenfasern und mineralisierte Matrix. Die Faserorientierung wechselt zwischen benachbarten Schichten. Dadurch ergibt sich eine geordnete Verbundstruktur. Am Rand eines sekundären Osteons lässt sich häufig eine Kittlinie erkennen. Sie markiert die Grenze zu älterem Knochen und damit auch die frühere Abbaufläche, von der aus diese Einheit neu aufgebaut wurde. [12][16]

Zwischen den Osteonen liegen oft unvollständige Lamellenstücke. Diese Schaltlamellen stammen aus älteren Lamellensystemen, die beim späteren Umbau nur teilweise erhalten geblieben sind. Eine kompakte Knochenwand ist deshalb ein Gefüge unterschiedlich alter Gewebeabschnitte. Weitere Lamellen verlaufen an äußeren und inneren Knochenoberflächen über größere Bereiche hinweg. Diese Grundlamellen ergänzen die lokalen zylindrischen Systeme. [12][19]

Die Zellen zwischen den Schichten

Osteozyten liegen in kleinen Höhlen der Matrix, den Lakunen. Ihre Zellfortsätze ziehen durch Knochenkanälchen und stehen über Zellkontakte mit Nachbarzellen in Verbindung. Um die Fortsätze bleibt ein sehr schmaler flüssigkeitsgefüllter Raum. Er ermöglicht den Austausch gelöster Stoffe zwischen dem versorgenden Gefäßraum und den in die feste Matrix eingebetteten Zellen. [15][16]

Aus diesem Netzwerk entsteht zugleich ein System zur Wahrnehmung mechanischer Einflüsse. Belastung verändert Matrixverformung und Flüssigkeitsbewegung im Kanalnetz. Osteozyten reagieren mit zellulären Signalen und beeinflussen darüber die Tätigkeit auf- und abbauender Knochenzellen. Im Tierexperiment wurden beispielsweise belastungsabhängige Calciumsignale unmittelbar im lebenden Knochen beobachtet. Die Übertragung solcher Mechanismen auf praktische Belastungsprogramme erfordert zusätzliche Untersuchungen. [30][31]

Warum Knochenumbau an Oberflächen beginnt

Die mineralisierte Matrix lässt sich durch neue Substanz an einer Oberfläche erweitern und durch zellulären Abbau wieder entfernen. Osteoblasten legen Osteoid ab; Osteoklasten lösen vorhandenes Gewebe. Beide Zelltypen benötigen dafür eine zugängliche Arbeitsfläche. Beim Umbau innerhalb einer dichten Knochenwand wird diese Fläche zunächst als Kanal geschaffen. In der Spongiosa können die Zellen bereits vorhandene Trabekeloberflächen nutzen. [15][18]

Die abgestimmte Zelleinheit eines solchen Erneuerungsvorgangs wird als Basic Multicellular Unit, kurz BMU, bezeichnet. „Einheit“ meint hier die zusammenarbeitenden Zellen und ihren räumlich-zeitlichen Ablauf. Das fertige Osteon ist das bleibende Gewebeergebnis eines kortikalen Umbauwegs. Aktivität und entstandene Architektur lassen sich dadurch begrifflich auseinanderhalten. [36]

Die Abfolge von Abbau und Neubildung

Ein örtlicher Umbau beginnt mit Aktivierung und der Bereitstellung abbauender Zellen. Osteoklasten haften an einer Knochenoberfläche und grenzen dort einen kleinen Arbeitsraum ab. In diesem lösen Protonen mineralische Bestandteile; Enzyme zerlegen organische Matrix. So entsteht eine Resorptionsfläche. An der Spitze einer fortschreitenden kortikalen Umbauzone kann der Abbau einen tunnelartigen Weg eröffnen. [15][18]

Auf den Abbau folgt eine Übergangsphase, in der die Oberfläche für den Aufbau vorbereitet und die Zellaktivität neu organisiert wird. Anschließend besiedeln Osteoblasten die Fläche und bilden Osteoid. Dieses wird zunehmend mineralisiert. Ein Teil der eingebetteten Zellen entwickelt sich zu Osteozyten; andere Zellen verbleiben an der Oberfläche. Die Schritte greifen biologisch ineinander, während die Zeichnung sie zum Verständnis als aufeinanderfolgende Phasen ordnet. [15][36]

Wie dabei ein neues Osteon entsteht

In der Kompakta folgen auf die voranschreitende Abbauzone gefäßhaltiges Gewebe und aufbauende Zellen. Osteoblasten lagern neue Lamellen an der Innenwand des entstandenen Tunnels an. Mit jeder Lage wird der offene Raum kleiner. Zentral bleibt ein Kanal für die Versorgung erhalten. Das Osteon wächst somit durch schichtweise Auffüllung einer zuvor geschaffenen Abbauhöhle. [18]

Die älteste neu angelegte Lamelle liegt bei diesem Vorgang außen, die zuletzt gebildeten Schichten liegen näher am Zentralkanal. Die Kittlinie umgrenzt die gesamte erneuerte Einheit. Im späteren Querschnitt ist die frühere Längsbewegung der Umbauzone nur noch indirekt erkennbar. Deshalb ergänzt die Zylinderansicht in der Abbildung das konzentrische Schnittbild: Beide zeigen unterschiedliche Perspektiven derselben Grundkonstruktion. [12][18]

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Raum und Zeit im selben Bild

Ein Querschnitt zeigt eine einzelne Stelle des Osteons. Der Ablauf des Umbaus erstreckt sich dagegen längs durch das Gewebe und über längere Zeit. Vorne können abbauende Zellen arbeiten, während weiter hinten bereits Lamellen entstehen. Eine dreidimensionale Untersuchung am Kaninchenknochen hat solche fortschreitenden Abbauwege mit wiederholter hochauflösender Bildgebung verfolgt. Die Studie veranschaulicht den räumlich-zeitlichen Charakter des Umbaus im untersuchten Kaninchenknochen. [36]

Die eigene Ablaufgrafik ordnet deshalb die Ereignisse an einer betrachteten Oberfläche. Sie beginnt mit Aktivierung, verfolgt Resorption und Übergang und endet bei neuer mineralisierter Matrix. An einem anderen Ort desselben Knochens kann zeitgleich eine andere Phase ablaufen. Dieser Wechsel vieler lokaler Arbeitsstellen ermöglicht die fortlaufende Erneuerung. [37]

Umbau in der Spongiosa

An einem dünnen Knochenbälkchen findet Remodeling auf dessen Oberfläche statt. Osteoklasten schaffen eine flache Vertiefung, die anschließend wieder mit neuer Matrix gefüllt wird. Der Umbau folgt hier der Oberfläche des Knochenbälkchens. Die nahe gelegenen Markräume führen Gefäße; die kurzen Austauschwege unterstützen die Versorgung der Trabekel. [14][16]

Wie viel Knochen an einer Oberfläche entfernt und ersetzt wird, beeinflusst Wand- oder Trabekelstärke. Bei längerfristig ungleicher Bilanz können sich Architektur und Festigkeit verändern. Auch die Verteilung des Umbaus ist entscheidend: Ein räumliches Balkennetz und eine geschlossene äußere Wand übertragen Belastung auf unterschiedliche Weise. Der Blick auf einzelne Zellen lässt sich deshalb mit dem Aufbau des ganzen Knochens verbinden. [6][18]

Modeling, Remodeling und die Lesespuren im Gewebe

Remodeling ersetzt vorhandenes Gewebe am selben Ort durch die gekoppelte Abfolge von Abbau und Aufbau. Beim Modeling verändern Aufbau und Abbau an unterschiedlichen Oberflächen die Gestalt eines Knochens. Während des Wachstums kann beispielsweise außen Substanz hinzukommen, während sich der innere Markraum durch Abbau vergrößert. So ändern sich Durchmesser und Form. [4]

Im histologischen Bild werden diese Vorgänge zu Spuren: vollständige neue Osteone, angeschnittene ältere Systeme, Schaltlamellen und Oberflächen mit aktiven Zellen. Ein Knochenschliff macht Kanälchen und Lamellen besonders anschaulich; ein entkalktes Gewebepräparat zeigt dagegen Zellen und weiche Gewebeanteile besser. Zusammen erschließen diese Ansichten einen lebendigen Werkstoff, dessen tragende Struktur sich über Jahre immer wieder erneuert. [12][18]

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Knochen: Aufbau, Versorgung und lebenslanger Umbau
• Gelenke: Aufbau, Beweglichkeit und Führung
• Blutbildung: Wie das Knochenmark neue Blutzellen erzeugt