Blutgefäße: Arterien, Venen und die Austauschwege im Gewebe

Die Flussrichtung gibt Arterie und Vene ihren Namen

Eine Arterie führt Blut vom Herzen weg, eine Vene zum Herzen zurück. Im Körperkreislauf gelangt sauerstoffreicheres Blut durch die Arterien zu den Organen und kehrt über die Venen sauerstoffärmer zurück. Im Lungenkreislauf bringen die Arterien Blut zum Gasaustausch in die Lunge; die Lungenvenen führen es anschließend zum linken Vorhof. [24][35]

Zwischen Zu- und Rückleitung liegt das Kapillarnetz. Der Grundweg lautet: Arterie, kleinere Arterie, Arteriole, Kapillare, Venole und Vene. Bei jedem Übergang ändern sich Durchmesser, Wandanteile und Aufgabe. Die Bezeichnungen erfassen damit Abschnitte eines zusammenhängenden Systems, das bis an die Austauschflächen der einzelnen Gewebe reicht. [24][25]

Drei Wandschichten um das Lumen

Der Innenraum eines Gefäßes heißt Lumen. An ihn grenzt die Tunica intima mit dem Endothel, seiner Basallamina und je nach Gefäß weiteren subendothelialen Gewebeanteilen. Die Tunica media enthält vor allem glatte Muskelzellen sowie elastische und kollagene Bestandteile. Die äußere Tunica adventitia verankert das Gefäß in seiner Umgebung. [31]

Diese Schichten gehen funktionell ineinander über. Endothelzellen reagieren auf das vorbeiströmende Blut, die Media verändert den Gefäßdurchmesser, und das äußere Bindegewebe überträgt Kräfte auf die Umgebung. In einem Präparat oder einer Schnittzeichnung lohnt sich deshalb ein Blick von innen nach außen: zuerst die Begrenzung zum Blut, dann Muskel- und elastische Schichten und zuletzt die Verbindung zum benachbarten Gewebe. [24][31]

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Was das Endothel an seiner Blutseite leistet

Endothel ist eine einschichtige Lage flacher Zellen. Seine Zellkontakte, Membraneigenschaften und Transportwege prägen, welche Stoffe die Gefäßwand passieren. Auf der Blutseite trägt es eine zucker- und proteinreiche Oberflächenschicht, die Glykokalyx. Gemeinsam bilden Zelllage und Oberflächenstrukturen eine regulierbare Grenzfläche zwischen strömendem Blut und dem übrigen Gewebe. [33][36]

Die Tätigkeit dieser Grenzfläche reicht über den Stofftransport hinaus. Endothelzellen geben Signale an glatte Muskelzellen und beeinflussen Blutplättchen sowie das Anhaften von Abwehrzellen. Ein besonders gut untersuchtes Signal ist Stickstoffmonoxid, kurz NO. Es kann aus Endothelzellen in benachbarte Muskelzellen gelangen und dort eine Signalkette auslösen, die die Gefäßmuskulatur entspannt. [32]

Elastische Arterien nehmen den Auswurf auf

Aorta und große herznahe Arterien enthalten zahlreiche elastische Lamellen. Während des Auswurfs steigt der Druck, und die Wand dehnt sich. Ein Teil der vom Herzen übertragenen Energie wird dabei in der gedehnten Wand gespeichert. Anschließend unterstützt ihre elastische Rückstellung den weiteren Blutstrom während der Diastole. Dieser Speichereffekt heißt Windkesselfunktion. [24][28]

Die elastischen Anteile liegen zwischen glatten Muskelzellen und weiteren Matrixbestandteilen. Im Querschnitt einer großen elastischen Arterie entsteht so ein vielschichtiger Wandbau. Er verteilt die Belastung und ermöglicht wiederholte Dehnung. Wie stark sich ein Gefäß bei einer Volumen- oder Druckänderung ausdehnt, hängt von seiner Geometrie und den Eigenschaften dieses Gewebes ab. [28]

Pulswelle, Strömung und Dehnbarkeit

Mit jedem Auswurf entsteht eine Druckänderung, die sich entlang der Arterien als Pulswelle ausbreitet. Der tastbare Puls am Handgelenk ist ein örtlicher Ausdruck dieser Wand- und Druckänderung. Die Fortpflanzung der Welle und die Bewegung des Blutes beschreiben verschiedene Vorgänge desselben Systems. Für den mittleren Transport ist entscheidend, wie viel Blut pro Zeit eine bestimmte Strecke durchquert. [24][26]

Als Compliance wird die Volumenänderung eines Gefäßes im Verhältnis zur zugehörigen Druckänderung bezeichnet. Ein nachgiebiges Gefäß kann eine größere zusätzliche Blutmenge aufnehmen, bevor sein Druck stark steigt. Änderungen der elastischen Eigenschaften beeinflussen daher sowohl die Druckschwankungen als auch die Belastung der Herzpumpe. Die Bedeutung dieser Nachgiebigkeit zeigt sich besonders an großen Arterien und venösen Speicherräumen. [26]

Muskuläre Arterien verteilen den Blutstrom

Weiter entlang des Gefäßbaums gewinnen glatte Muskelzellen in der Media an Bedeutung. Muskuläre Arterien leiten Blut in Körperregionen und Organe und können ihre Weite verändern. An ihrer inneren Mediagrenze ist häufig eine gewellte elastische Lamelle sichtbar. Das eigene Vergleichsbild zeigt diese Grenzstruktur und die kräftige ringförmige Muskelwand einer solchen Arterie. [28]

Bei Kontraktion der glatten Muskelzellen wird das Lumen enger, bei Entspannung weiter. Gefäßweite und Druckgefälle bestimmen zusammen den Zufluss in das nachgeschaltete Gebiet. Im Gewebe ist die Ausgangslage fortlaufend veränderlich: Ein arbeitender Muskel, die Haut bei Wärmeabgabe und ein Verdauungsorgan nach einer Mahlzeit stellen unterschiedliche Anforderungen an ihre Versorgung. [24][27]

Arteriolen verbinden örtliche Versorgung und Widerstand

Arteriolen besitzen nur wenige Lagen glatter Muskelzellen um ein kleines Lumen. Ihre Weite ist für den Strömungswiderstand besonders bedeutsam. Sie beeinflussen damit sowohl den Blutstrom in die nachfolgenden Austauschgefäße als auch die Druckverteilung im arteriellen System. Im mikroskopischen Bild fällt der zirkuläre Verlauf der Muskelzellen um die längs ausgerichtete Endothelzelllage auf. [24][31]

Die Muskelspannung wird durch örtliche Stoffwechselbedingungen sowie nervale und hormonelle Signale verändert. Auch eine Dehnung der Gefäßwand kann eine myogene Antwort auslösen. In vielen Körpergebieten wirken sympathische Nerven auf die Gefäßmuskulatur. Welche Antwort entsteht, hängt zusätzlich von Rezeptoren und örtlichen Einflüssen ab. So greifen Organbedarf und Gesamtregulation ineinander. [27]

Warum der gesamte Gefäßbaum mitbetrachtet wird

Ein Druckunterschied treibt Blut durch einen Strömungswiderstand. In einem vereinfachten Rohrmodell reagieren Widerstand und Strom besonders empfindlich auf den Radius. Im verzweigten Gefäßsystem verteilen sich die Wege zusätzlich auf viele parallele Strecken. Die Druck- und Flussverhältnisse eines Einzelgefäßes ergeben sich daher aus seiner eigenen Wand und seiner Einbettung in dieses Netz. [26]

Für eine gleichmäßige laminare Strömung durch ein starres Rohr gilt bei unveränderter Länge und Viskosität: Der Widerstand steigt mit dem Kehrwert der vierten Potenz des Radius. Wird der Radius um ein Fünftel kleiner, ergibt sich rechnerisch 1 / 0,8⁴, also etwa das 2,4-Fache des Widerstands. Bei gleichem Druckgefälle sinkt entsprechend der Volumenstrom. Das Beispiel macht die hohe Wirksamkeit kleiner Weitenänderungen anschaulich. [26]

Mit der Verzweigung wächst die gesamte Querschnittsfläche der gleichzeitig durchströmten kleinen Gefäße. An den Kapillarnetzen kann der Blutstrom dadurch mit geringer mittlerer Geschwindigkeit an großen Austauschflächen vorbeiziehen. Strömungsgeschwindigkeit, Gesamtquerschnitt und Volumenstrom sind hier zusammengehörige Größen. Diese räumliche Organisation schafft günstige Bedingungen für den Stoffaustausch zwischen Blut und Gewebe. [24][25]

Kapillaren bestehen aus einer dünnen Austauschbarriere

Die Kapillarwand besteht im Wesentlichen aus Endothel und zugehöriger Basallamina. Eine kräftige mehrschichtige Media wie bei einer Arterie fehlt. An vielen Kapillaren liegen außen Perizyten mit länglichen Fortsätzen. Der geringe Abstand zwischen Blutraum und Umgebung schafft kurze Wege für gelöste Stoffe. Die genaue Barriere ist dabei an das jeweilige Organ angepasst. [30][31]

In der eigenen Abbildung sind drei Bauprinzipien getrennt dargestellt. Kontinuierliche Kapillaren besitzen eine zusammenhängende Endothelzelllage und Basallamina. Ihre Durchlässigkeit hängt stark von Zellkontakten und Transportmechanismen ab. Besonders eng organisierte Barrieren finden sich beispielsweise im zentralen Nervensystem. Andere kontinuierliche Gefäße liegen unter anderem in Muskulatur und Lunge und haben jeweils eigene Austauschbedingungen. [30][31]

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Fenster und Sinusoide erweitern die Austauschwege

Fenestrierte Kapillaren besitzen kleine Öffnungen in den Endothelzellen. Die Basallamina bleibt dabei grundsätzlich erhalten. Solche Gefäße finden sich in Organen mit intensivem Stoffaustausch, etwa endokrinen Drüsen und Darmabschnitten. Auch die Nierenkörperchen enthalten fenestriertes Endothel; ihre gesamte Filterbarriere umfasst zusätzlich weitere spezialisierte Strukturen. [30]

Bei diskontinuierlichen Sinusoiden sind die Austauschwege weiter geöffnet, und die Basallamina ist unterbrochen oder unvollständig. Sinusoidale Gefäßgebiete kommen beispielsweise in Leber und Knochenmark vor. Aufbau, beteiligte Nachbarzellen und Durchlässigkeit unterscheiden sich zwischen diesen Organen. Die große räumliche Offenheit ist jeweils mit deren besonderer Aufgabe verbunden, etwa dem Stoffaustausch oder dem Übertritt reifer Blutzellen. [30][31]

Wie Sauerstoff und Nährstoffe die Gefäßwand passieren

Diffusion bewegt Teilchen entlang eines Konzentrations- beziehungsweise Partialdruckgefälles. Sauerstoff kann so von einem geeigneten Blutgefäß in das umgebende Gewebe gelangen. Für viele andere Stoffe spielen Membrantransport, Wege zwischen Endothelzellen oder vesikulärer Transport eine Rolle. Molekülgröße, Ladung und die Eigenschaften der jeweiligen Gefäßstrecke beeinflussen den Austausch. [36]

Eine Zelle wird über ihre Umgebung versorgt. Nach dem Übertritt durch die Gefäßwand müssen gelöste Stoffe deshalb noch durch den Zwischenzellraum bis zu ihr gelangen. Umgekehrt erreichen Stoffwechselprodukte die Gefäße über entsprechende Wege. Die Dichte der Kapillaren und die Entfernung zwischen Gefäß und Zelle passen zur Gewebeorganisation: Herzmuskel besitzt ein dichtes Netz, während die gefäßfreie Epidermis aus benachbartem Gewebe versorgt wird. [24][30]

Flüssigkeit, Proteine und der lymphatische Rückweg

Beim Flüssigkeitsaustausch wirken hydrostatische Druckunterschiede und die Verteilung von Proteinen über eine selektive Barriere zusammen. Die Glykokalyx und die unmittelbar unter ihr liegenden Räume beeinflussen, welches Proteingefälle wirksam wird. Eine Originaluntersuchung an nichtfenestrierten Mikrogefäßen des Rattenmesenteriums hat diese räumlichen Bedingungen experimentell geprüft und damit zur Weiterentwicklung des Austauschmodells beigetragen. [33]

Für viele Gewebe ist unter gleichbleibenden Bedingungen eine geringe Nettofiltration mit anschließender lymphatischer Rückführung wichtig. Lymphgefäße nehmen Gewebeflüssigkeit und Proteine auf und führen sie später in den venösen Kreislauf zurück. Die Bilanz hängt von Organ, Barriere und Druckverhältnissen ab; bei raschen Änderungen können auch vorübergehende Rückaufnahmen in Blutgefäße auftreten. Damit gehört das Lymphsystem fest zur Erklärung der Gefäß- und Gewebeflüssigkeit. [34]

Venolen sammeln Blut und verbinden sich mit der Abwehr

Postkapilläre Venolen schließen sich an die Kapillarnetze an. Ihre dünnen Wände besitzen zunächst wenig ausgeprägte Muskelanteile; mit größer werdendem Durchmesser kommen weitere Wandstrukturen hinzu. Viele Venolen haben im Verhältnis zur Wand ein vergleichsweise weites Lumen. Über zunehmende Zusammenschlüsse führen sie das Blut schließlich in größere Venen. [29]

Diese feinen Gefäßabschnitte sind zugleich wichtige Orte der Wechselwirkung zwischen Blut und Gewebe. Bei Entzündungsreaktionen können Endothelkontakte und Oberflächenmoleküle verändert werden. Abwehrzellen haften an, durchqueren die Wand und erreichen das betroffene Gewebe. Der Übergang vom Blut in einen Geweberaum erfolgt dadurch an regulierten Kontaktstellen. Versorgung, Barriere und Immunabwehr stehen hier in enger räumlicher Beziehung. [25][30]

Venen sind Rückwege und veränderliche Speicherräume

Venen besitzen ebenfalls Intima, Media und Adventitia. Im Vergleich zu Arterien ähnlicher Größenordnung sind ihre Wände häufig dünner und ihre Lumina weiter und leichter verformbar. Besonders das venöse System kann erhebliche Volumenänderungen aufnehmen. Eine Veränderung seines Spannungszustands beeinflusst, wie viel Blut in peripheren Gebieten liegt und wie viel zentral zur Herzfüllung beiträgt. [24][29]

Die Wand großer Venen kann in der Adventitia ausgeprägte Bindegewebs- und Muskelanteile besitzen. Kleine Versorgungsgefäße erreichen äußere Wandbereiche. Ihre Einbettung in Faszien, Muskeln und benachbarte Strukturen prägt die mechanischen Bedingungen. Derselbe venöse Abschnitt kann deshalb beim Liegen, Stehen oder bei einer Muskelkontraktion unterschiedlich geformt und gefüllt sein. [24][29]

Venenklappen, Muskelpumpe und Atmung

Viele Venen der Gliedmaßen besitzen taschenartige Klappen. Es sind dünne, bindegewebig gestützte Ausstülpungen der Intima. Bei Blutstrom zum Herzen legen sie sich in eine durchlässige Stellung; bei einer Umkehr des Druckgefälles füllen sich ihre Taschen und begrenzen den Rückfluss. Im Vergleichsbild zeigen die freien Ränder der beiden Klappensegel in Richtung des markierten Stromwegs. [24][25]

Wenn umgebende Muskeln eine Vene zusammendrücken, verändern sich Druck und Füllung des betroffenen Abschnitts. Zusammen mit den Klappen unterstützt das den gerichteten Rücktransport. Auch Druckänderungen im Brust- und Bauchraum während der Atmung wirken auf den venösen Rückstrom. Die Füllung der Herzkammern verbindet sich damit mit Bewegung und Atemmechanik des übrigen Körpers. [24][26]

Auch eine große Gefäßwand braucht Versorgung

Die inneren Wandbereiche werden über kurze Stoffaustauschwege vom Lumen her erreicht. In sehr dicken Wänden ergänzen kleine Vasa vasorum die Versorgung, besonders in Adventitia und äußeren Mediaanteilen. Nervenfasern verlaufen im äußeren Wandbereich und beeinflussen die glatte Muskulatur. Das Gefäß ist damit selbst ein lebendes, versorgtes Gewebeorgan. [24][25]

Im histologischen Vergleich helfen Wandstärke, Faseranteile und Form des Lumens bei der Zuordnung. Ein kollabierter venöser Querschnitt kann unregelmäßig erscheinen; eine muskuläre Arterie zeigt häufig eine kräftige ringförmige Media. Präparations- und Kontraktionszustand verändern dieses Bild. Die eigene Abbildung ordnet deshalb typische Merkmale nebeneinander und macht ihre Beziehung zur jeweiligen Funktion nachvollziehbar. [28][29][31]

Gefäßverbindungen und alternative Stromwege

Anastomosen sind Verbindungen zwischen Gefäßstrecken. Sie kommen im venösen Netz häufig vor und verbinden auch bestimmte arterielle Gebiete. Welche Bedeutung eine solche Verbindung hat, hängt von ihrer Weite, den Druckverhältnissen und dem angeschlossenen Gebiet ab. An manchen Orten können parallele Zuflüsse einen Teil des Blutstroms über einen anderen Weg führen. [24][37]

In anderen Gebieten sind alternative Wege klein oder für einen plötzlich auftretenden Versorgungsbedarf unzureichend. Dafür ist die räumliche Gefäßkarte ebenso bedeutsam wie das Lumen eines einzelnen Astes. Der Ausdruck Kollateralkreislauf beschreibt die Versorgung über Nebenwege. Wie gut sie trägt, ergibt sich aus der tatsächlich vorhandenen Verbindung und ihrer funktionellen Kapazität. [24]

Zwei Austauschgebiete hintereinander: der Pfortaderweg

Die meisten Organstromgebiete des Körperkreislaufs liegen parallel. Eine besondere Verbindung schafft die Leberpfortader: Blut aus großen Teilen des Verdauungstrakts und weiteren Bauchorganen sammelt sich zunächst in diesem venösen Zufluss. Es erreicht anschließend die Sinusoide der Leber und damit ein zweites Austauschgebiet, bevor es über die Lebervenen zur unteren Hohlvene weiterfließt. [37]

Dadurch gelangen viele aus dem Darm aufgenommene Stoffe zuerst in Kontakt mit dem Lebergewebe. Gleichzeitig besitzt die Leber einen arteriellen Zufluss. Im Organ treffen somit zwei unterschiedlich vorgeschaltete Blutwege zusammen. An diesem Beispiel wird sichtbar, wie Gefäßanordnung und Organfunktion einander ergänzen: Der allgemeine Wechsel von Arterie, Austauschgebiet und Vene wird für eine spezielle Verarbeitungsaufgabe erweitert. [37]

Vom Einzelgefäß zurück zum ganzen Kreislauf

Arterien, Arteriolen, Kapillaren, Venolen und Venen erfüllen ihre Aufgaben als miteinander verbundene Abschnitte. Ein örtlich veränderter Zufluss wirkt auf Austausch und venösen Abstrom. Die Summe vieler Stromgebiete beeinflusst Druckverteilung und Herzfüllung. Die räumliche Architektur des Netzes erklärt deshalb ebenso viel wie die Wand eines einzelnen Gefäßes. [24][27]

Für eine anatomische Einordnung sind vier Fragen besonders ergiebig: In welche Richtung fließt das Blut? Wie ist die Wand aufgebaut? Welche Gewebe werden erreicht? Und wie verbindet sich der Rückweg mit Herz und Lymphsystem? Mit diesen Fragen lassen sich Gefäßabbildungen, Organquerschnitte und viele funktionelle Zusammenhänge im Körper systematisch erschließen. [24][25][35]

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Das Kreislaufsystem
• Kapillaren und Mikrozirkulation
• Das Lymphsystem
• Blutstillung: vom Plättchenpfropf zum Fibrinnetz