Netzhaut und Sehbahn: vom Lichtreiz zur geordneten Verarbeitung im Gehirn

Lichtweg und Informationsweg durch dieselbe Netzhaut

Die Retina liegt an der Innenseite des hinteren Augapfels. Ihre dem Glaskörper zugewandte Seite heißt innen, die zum Pigmentepithel und zur Aderhaut gerichtete Seite außen. Einfallendes Licht erreicht zunächst die inneren Schichten und durchquert sie bis zu den lichtempfindlichen Außensegmenten der Fotorezeptoren. [6][38]

Die Weiterleitung der Information verläuft anschließend im Wesentlichen in Gegenrichtung: von Fotorezeptoren zu Bipolarzellen und weiter zu Ganglienzellen. Deren Axone sammeln sich an der inneren Oberfläche und ziehen zur Papille. Lichtweg und neuronaler Informationsweg lassen sich deshalb in einer Schnittzeichnung mit zwei unterschiedlich gerichteten Pfeilen verfolgen. [6][38][39]

Stäbchen und Zapfen liegen mit ihren Außensegmenten eng am retinalen Pigmentepithel. Diese räumliche Beziehung unterstützt ihren hohen Stoffwechselbedarf und die Erneuerung lichtempfindlicher Membranbestandteile. Außen schließen die Bruch-Membran und das Gefäßsystem der Aderhaut an. [38]

Zellkörper, Verschaltungen und Grenzschichten

In der histologischen Einteilung werden meist zehn Schichten unterschieden. Von innen nach außen beginnen sie mit innerer Grenzmembran, Nervenfaserschicht und Ganglienzellschicht. Darauf folgen innere plexiforme Schicht, innere Körnerschicht, äußere plexiforme Schicht und äußere Körnerschicht. Anschließend liegen äußere Grenzschicht, Fotorezeptorsegmente und Pigmentepithel. [40]

Die Körnerschichten enthalten vor allem Zellkörper und Zellkerne. Die plexiformen Schichten sind wichtige Verschaltungsräume: außen treffen Fotorezeptoren auf Bipolar- und Horizontalzellen, innen werden unter anderem Signale zwischen Bipolar-, Amakrin- und Ganglienzellen verarbeitet. Die Schichtung macht damit auch die Abfolge der synaptischen Kontakte sichtbar. [6][39][40]

Die innere Grenzmembran steht mit Endfüßen der Müllerzellen in Beziehung. Die äußere Grenzschicht wird durch Zellkontakte zwischen Fotorezeptoren und Müllerzellen gebildet. Sie sind in einer Lehrzeichnung als Grenzbereiche des Zellverbandes einzuordnen. Müllerzellen durchspannen weite Teile der Retina und unterstützen die örtliche Stoff- und Ionenregulation. [39][40]

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Pigmentepithel und zwei Versorgungswege

Das retinale Pigmentepithel, RPE, bildet einen eigenständigen Zellverband zwischen Fotorezeptoren und Aderhaut. Es absorbiert Streulicht, unterstützt den Sehfarbstoffkreislauf und verarbeitet fortlaufend abgestoßene Außensegmentbestandteile. Außerdem beteiligt es sich am regulierten Transport zwischen äußerer Retina und Aderhaut. [38]

Für die Versorgung sind zwei Gefäßsysteme wichtig. Die inneren Netzhautschichten erhalten Blut über Äste der zentralen Netzhautarterie. Die äußeren Anteile mit den Fotorezeptoren werden wesentlich aus der Choriokapillaris der Aderhaut versorgt. Die Lage der Gefäße passt zu den Stoffwechselaufgaben der benachbarten Schichten. [36][38]

Diese Anordnung erklärt, weshalb Untersuchungen der Netzhaut sowohl das Nervengewebe als auch seine Gefäße und den Übergang zum Pigmentepithel betrachten. Die optische Kohärenztomografie bildet Schichtbeziehungen ab; der Blick auf den Augenhintergrund zeigt Oberflächenstrukturen und sichtbare Gefäße. Beide Zugänge beschreiben unterschiedliche anatomische Eigenschaften. [38][39]

Stäbchen und Zapfen als spezialisierte Fotorezeptoren

Ein Fotorezeptor besitzt Außensegment, Innensegment, Zellkörper und synaptisches Endstück. Im Außensegment tragen Membranen die lichtempfindlichen Sehfarbstoffe. Das Innensegment enthält unter anderem Mitochondrien und weitere Strukturen für die Versorgung der Zelle. Das synaptische Ende verbindet die Rezeptorantwort mit nachgeschalteten Nervenzellen. [6]

Stäbchen sind besonders empfindlich bei geringer Beleuchtung. Viele ihrer Signale werden auf gemeinsamen Verarbeitungswegen zusammengeführt. Diese Konvergenz unterstützt die Erkennung schwacher Reize, während die räumliche Unterscheidung einzelner kleiner Details begrenzter ist. Zapfen vermitteln unter geeigneter Helligkeit besonders hohe Sehschärfe und differenzierte Farbverarbeitung. [6][38]

Die drei Zapfentypen besitzen überlappende spektrale Empfindlichkeiten. Ein einzelner Rezeptor meldet vor allem, wie stark sein Sehfarbstoff angeregt wird. Farbinformation entsteht aus dem Vergleich der unterschiedlichen Zapfensignale. Die Alltagseinteilung in drei streng getrennte Farbkanäle vereinfacht deshalb die tatsächliche gemeinsame Verarbeitung. [6]

Phototransduktion: Licht senkt den Dunkelstrom

Im Dunkeln ist die Konzentration des Botenmoleküls cGMP im Außensegment relativ hoch. cGMP-gesteuerte Kationenkanäle sind geöffnet und lassen positive Ladung einströmen. Der Fotorezeptor bleibt dadurch relativ depolarisiert und setzt an seinem synaptischen Ende fortlaufend Glutamat frei. [5]

Trifft Licht auf den Sehfarbstoff, verändert sich die Form seines lichtempfindlichen Bestandteils Retinal. Über das G-Protein Transducin wird eine Phosphodiesterase aktiviert, die cGMP abbaut. Ein Teil der cGMP-gesteuerten Kanäle schließt, der Einstrom positiver Ladung nimmt ab und die Membranspannung wird negativer. Dieser Vorgang heißt Hyperpolarisation. [5][6]

Am synaptischen Ende sinkt dadurch die Glutamatfreisetzung. Die Stärke der Antwort ist abgestuft und folgt unter anderem der Reizintensität sowie der Anpassung an die vorherige Beleuchtung. Auf den nachfolgenden Wegen wird diese verminderte Botenstoffabgabe in unterschiedliche Antworten auf hellere und dunklere Reize übersetzt. [5][37]

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ON- und OFF-Wege für Helligkeitsänderungen

Die Aufteilung in ON- und OFF-Wege beginnt an der Synapse zwischen Fotorezeptor und Bipolarzelle. Beide Wege erhalten Glutamat, besitzen aber unterschiedliche Rezeptorsysteme. ON-Bipolarzellen nutzen den metabotropen Rezeptor mGluR6; OFF-Bipolarzellen arbeiten mit ionotropen AMPA- beziehungsweise Kainatrezeptoren. [37]

Dadurch können nachgeschaltete Zellen auf denselben Helligkeitswechsel gegensinnig reagieren. ON-Wege werden besonders durch eine Zunahme der Helligkeit in ihrem bevorzugten Bereich aktiviert. OFF-Wege unterstützen die Verarbeitung einer Abnahme. Die getrennten Signale werden bis in die innere plexiforme Schicht und zu verschiedenen Ganglienzelltypen weitergeführt. [37]

Ein Rezeptivfeld beschreibt den Bereich, in dem ein Reiz die Aktivität einer Zelle beeinflusst. Bei vielen retinalen Zellen wirken Zentrum und Umgebung unterschiedlich. Ein kleiner heller Punkt vor dunklem Hintergrund kann deshalb ein anderes Aktivitätsmuster erzeugen als eine gleichmäßig helle Fläche. Solche räumlichen Vergleiche tragen zur Kontrastverarbeitung bei. [6][37]

Seitliche Verbindungen und der Ausgang der Retina

Horizontalzellen beteiligen sich an der Verarbeitung zwischen Fotorezeptoren und Bipolarzellen. Ihre seitlichen Verbindungen bringen Signale benachbarter Bereiche miteinander in Beziehung. Amakrinzellen wirken vor allem in den Verschaltungen der inneren Netzhaut mit und beeinflussen unter anderem zeitliche Muster sowie die Weitergabe von Signalen an Ganglienzellen. [6][39]

Ganglienzellen bilden den wesentlichen Ausgang der Retina zum Gehirn. Viele unterschiedliche Typen antworten bevorzugt auf bestimmte räumliche und zeitliche Reizeigenschaften. Ihre Axone erzeugen Aktionspotenziale und leiten diese über den Sehnerv weiter. Die Information hat bis dahin bereits mehrere Verarbeitungsstufen durchlaufen. [6][37]

Auch die Stoffwechselumgebung ist aktiv organisiert. Müllerzellen unterstützen die Regulation von Ionen und Nährstoffen und sind am Umgang mit Botenstoffen beteiligt. Neuronale Verschaltung und gliale Unterstützung arbeiten damit in demselben geschichteten Gewebe zusammen. [39]

Makula, Fovea und Papille

Die Makula ist für das zentrale Sehen besonders wichtig. In ihrer Mitte liegt die Fovea. Hier sind Zapfen sehr dicht angeordnet, und innere Netzhautschichten sind seitlich verlagert. Die örtliche Verschaltung besitzt eine geringe Zusammenführung von Rezeptorsignalen und unterstützt hohe räumliche Auflösung. [6][38]

In Richtung Peripherie ändern sich Verteilung und Dichte der Rezeptoren sowie die nachfolgende Verschaltung. Die periphere Retina trägt zum weiten Gesichtsfeld und zur Wahrnehmung von Veränderungen außerhalb der Fixation bei. Für die Betrachtung eines kleinen Details werden die Augen so ausgerichtet, dass dessen Bild auf den zentralen spezialisierten Bereich fällt. [6][38]

An der Papille treten die Axone der Ganglienzellen aus dem Augapfel aus; auch Gefäße verlaufen hier. Dort fehlen Fotorezeptoren. Die Stelle entspricht im Gesichtsfeld dem physiologischen blinden Fleck. Papille und Fovea sind deshalb zwei räumlich und funktionell unterschiedliche Orientierungspunkte bei der Augenhintergrunduntersuchung. [38]

Gesichtsfeld und Netzhauthälfte richtig zuordnen

Das Gesichtsfeld beschreibt den Raum, der bei einer bestimmten Blickrichtung wahrgenommen wird. Die Augenoptik bildet einen Punkt links von dieser Blickrichtung auf der rechten Hälfte jeder Netzhaut ab. Im linken Auge ist das die nasale, zur Nase gerichtete Hälfte. Im rechten Auge ist es die temporale, zur Schläfe gerichtete Hälfte. [7]

Im Chiasma opticum kreuzen die Axone aus den nasalen Netzhauthälften zur Gegenseite. Die temporalen Fasern bleiben auf ihrer Seite. Die beiden Anteile des linken Gesichtsfelds gelangen dadurch in die rechte nachgeschaltete Sehbahn. Für das rechte Gesichtsfeld gilt die spiegelbildliche Zuordnung. [7]

Nach der Kreuzung führt ein Tractus opticus daher Information aus beiden Augen, die zu derselben gegenüberliegenden Gesichtsfeldhälfte gehört. Diese Anordnung ist wichtig, wenn ein Gesichtsfeldausfall einem bestimmten Ort der Sehbahn zugeordnet wird. Die Seite des gesehenen Raumes und die Zugehörigkeit zu einem Auge werden dabei getrennt verfolgt. [7]

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Thalamus, Sehstrahlung und Sehrinde

Ein großer Teil der retinalen Axone endet im seitlichen Kniehöcker des Thalamus, dem Corpus geniculatum laterale. Dort bestehen geordnete Zellschichten und Verbindungen für verschiedene Anteile der visuellen Verarbeitung. Die Weiterleitung zur primären Sehrinde erfolgt über die Sehstrahlung, Radiatio optica. [7]

Ein Teil der Sehstrahlung verläuft durch den Schläfenlappen und bildet die Meyer-Schleife; andere Fasern ziehen eher durch den Scheitellappen. Die Fasern sind dabei nach den Bereichen des Gesichtsfelds geordnet. Die primäre Sehrinde, V1, liegt im Hinterhauptslappen entlang der Fissura calcarina. [7]

Benachbarte Orte im Gesichtsfeld bleiben auf diesen Wegen in geordneter Nachbarschaft repräsentiert. Diese retinotope Organisation lässt sich beim Menschen unter anderem durch funktionelle Bildgebung untersuchen. Weitere visuelle Gebiete bearbeiten unterschiedliche Aspekte wie Form, Bewegung und räumliche Beziehungen in miteinander verbundenen Netzwerken. [7]

Pupille, innere Uhr und automatische Orientierung

Neben der thalamokortikalen Sehbahn erreichen retinale Signale weitere Zielgebiete. Verbindungen zum Prätectum wirken an der lichtabhängigen Pupillenreaktion mit. Wege zu den oberen Hügeln des Mittelhirns sind an der Orientierung des Blicks beteiligt. Lichtinformation erhält dadurch auch Bedeutung für automatische Anpassungen. [7][36]

Besondere Ganglienzellen enthalten den lichtempfindlichen Farbstoff Melanopsin und erhalten zugleich Signale aus der übrigen Retina. Sie tragen unter anderem zur Abstimmung von Pupillenreaktionen und tageszeitbezogenen Funktionen bei. Über Verbindungen zum suprachiasmatischen Gebiet des Hypothalamus wird Lichtinformation in die Regulation der inneren Uhr eingebunden. [36]

Diese Wege ergänzen die bewusste visuelle Wahrnehmung. Die Netzhaut verteilt verschiedene Eigenschaften des Lichtreizes auf unterschiedliche, miteinander verbundene Ziele. Dadurch kann dieselbe Umgebung zugleich Bildinformation und ein Signal über die zeitliche Lichtumgebung liefern. [7][36]

Wie der Ort eines Befunds die Folgen erklärt

Eine umschriebene Netzhautveränderung kann einen entsprechenden Gesichtsfeldbereich beeinflussen. Makulabefunde betreffen besonders das detailreiche zentrale Sehen. Eine Schädigung des Sehnervs betrifft den Ausgang eines Auges. Nach dem Chiasma können Veränderungen dagegen entsprechende Gesichtsfeldhälften beider Augen betreffen. [7][38]

Für die Einordnung werden unter anderem Sehschärfe, Gesichtsfeld, Pupillenreaktion, Augenhintergrund und gegebenenfalls Schichtbildgebung zusammen betrachtet. Eine genaue Beschreibung von Zeitpunkt, Verlauf und räumlichem Muster einer Sehstörung ist dabei hilfreich. Der anatomische Weg gibt der Untersuchung eine Struktur. [7][35][38]

Neue Lichtblitze, plötzlich viele dunkle Punkte, ein Schatten wie ein Vorhang oder ein plötzlicher Sehverlust erfordern eine sofortige augenärztliche Untersuchung. Eine Augenklinik oder Notaufnahme ist die Anlaufstelle, wenn keine Praxis unmittelbar erreichbar ist. Solche Zeichen können unter anderem mit Veränderungen an Glaskörper und Netzhaut zusammenhängen. [8]

Wichtige Begriffe

Pigmentepithel

Äußerer Zellverband der Retina, der Streulicht absorbiert und die Funktion sowie Erneuerung der Fotorezeptoren unterstützt. [38]

Plexiforme Schicht

Verschaltungszone mit zahlreichen Zellfortsätzen und synaptischen Kontakten; die Retina besitzt eine innere und eine äußere. [39]

Hyperpolarisation

Verschiebung der Membranspannung zu negativeren Werten. Bei Fotorezeptoren folgt sie auf den verminderten Kationeneinstrom nach Lichtanregung. [5]

Rezeptivfeld

Räumlicher Bereich, in dem ein Reiz die Aktivität einer betrachteten Nervenzelle beeinflusst. [6]

Chiasma opticum

Kreuzungsbereich der Sehnervenfasern; Axone der nasalen Netzhauthälften wechseln hier die Seite. [7]

Retinotopie

Geordnete Repräsentation benachbarter Netzhaut- beziehungsweise Gesichtsfeldorte in nachfolgenden visuellen Strukturen. [7]

Häufige Fragen

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