Neurone (Nervenzellen): Aufbau, Signale und Verbindungen

Der Zellkörper erhält die ganze Zelle

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Der Zellkörper heißt Soma (Nervenzellkörper) oder Perikaryon. Er enthält den Zellkern sowie große Anteile der Organellen für Stoffwechsel und Proteinsynthese. In vielen Neuronen lassen sich ein heller Kern mit deutlichem Nukleolus und Ansammlungen rauen endoplasmatischen Retikulums erkennen. Diese Nissl-Substanz bildet einen histologischen Hinweis auf die ausgeprägte Syntheseleistung. Der Zellkörper versorgt damit auch die weit entfernten Fortsätze. [2] [14] [15]

Die Zelle bleibt von einer durchgehenden Plasmamembran umgeben. Ihre Membran setzt sich vom Soma in Dendriten und Axon fort, trägt dort jedoch unterschiedliche Proteinausstattungen. Im Inneren schaffen Mikrotubuli, Aktin und Neurofilamente ein gegliedertes Gerüst. Dieses erhält die Form und organisiert Materialbewegungen über große Entfernungen. Die Architektur unterstützt somit gleichzeitig mechanische Stabilität und gerichtete Versorgung. [14] [21] [26]

Wie groß der Zellkörper und wie verzweigt seine Fortsätze sind, unterscheidet sich nach Zelltyp. Ein spinales Motoneuron erreicht mit seinem Axon einen entfernten Muskel. Ein lokales Interneuron verknüpft benachbarte Zellgruppen. Die Form einer gezeichneten multipolaren Nervenzelle ist deshalb ein gut lesbares Grundmodell, an dem sich gemeinsame Kompartimente erkennen lassen. [2] [5] [15]

Dendriten verteilen viele Eingänge auf eine große Oberfläche

Dendriten verzweigen sich vom Zellkörper aus und tragen zahlreiche synaptische Kontaktstellen. Viele besitzen kleine Ausstülpungen, die dendritischen Dornen oder Spines. Die Verteilung der Kontakte bestimmt, an welchen Orten die Zelle synaptische Einflüsse erhält. Signale können außerdem direkt am Soma und an Axonabschnitten eintreffen. Die gesamte Kontaktkarte ist je nach Nervenzelltyp unterschiedlich organisiert. [2] [4] [13]

Die Aktivierung einer Synapse verändert örtlich Membraneigenschaften. Solche postsynaptischen Potenziale sind abgestuft und können verschieden groß und lang sein. Ihre Wirkung breitet sich über die elektrisch leitfähigen Zellflüssigkeiten aus und wird durch Membranwiderstand, Kapazität und Fortsatzgeometrie beeinflusst. Ort und Zeit eines Eingangs bestimmen damit seinen Beitrag zur Integration. [4] [10] [12]

Räumliche Summation beschreibt die Überlagerung verschiedener Eingänge. Zeitliche Summation entsteht, wenn mehrere Wirkungen rasch aufeinanderfolgen und sich ihr Verlauf überschneidet. Hemmende Einflüsse verändern dabei die Wirkung erregender Kontakte. Je nach Rezeptor und Ionenbedingungen kann Hemmung die Membran stärker negativ machen oder ihren Widerstand so verändern, dass andere Spannungsänderungen schwächer ausfallen. [12] [20] [36]

Das Initialsegment organisiert den Übergang zum Axon

Hinter dem Axonhügel liegt bei vielen Neuronen das Axoninitialsegment. Seine Membran besitzt eine hohe Dichte bestimmter spannungsabhängiger Kanäle. Ein spezialisiertes Zellgerüst mit unter anderem Ankyrin-G hält diese Proteine räumlich geordnet. Dadurch erhält der Axonanfang besondere elektrische Eigenschaften und grenzt sich zugleich vom somatodendritischen Kompartiment ab. [21]

Wenn die zusammenwirkenden Eingänge eine regenerative Aktivierung ermöglichen, entsteht hier ein Aktionspotenzial. Die Auslöseschwelle hängt vom Zelltyp und vom aktuellen Zustand der Kanäle ab. Die Form und Lage des Initialsegments können sich unter verschiedenen physiologischen Bedingungen verändern. Dieser spezialisierte Abschnitt verbindet dadurch die Struktur der Zelle mit ihrer Erregbarkeit. [8] [9] [21]

Die Geometrie ist besonders bei verschiedenen Neuronenformen aufschlussreich. Multipolare Neurone (Nervenzellen) besitzen viele Dendriten und ein Axon; bipolare Neurone zwei entgegengesetzte Hauptfortsätze. Bei pseudounipolaren sensiblen Ganglienzellen teilt sich ein gemeinsamer Fortsatz in peripheren und zentralen Axonast. Die Weiterleitung folgt hier einer anderen räumlichen Anordnung als im typischen Dendrit-Soma-Axon-Bild. [2] [6] [18]

Ein Axon leitet Signale und transportiert Material

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Das Axon kann sehr lang sein und sich in Seitenäste und Endverzweigungen aufteilen. Entlang seiner Membran werden Aktionspotenziale fortgeleitet. Lokale Ströme beeinflussen den folgenden Abschnitt und lösen dort bei passenden Bedingungen eine erneute aktive Erregung aus. Diese Kombination überträgt die zeitliche Folge der Impulse über die Strecke bis zu den Endigungen. [2] [8] [10]

Im Axoninneren transportieren Motorproteine Material entlang von Mikrotubuli. Anterograder Transport führt vom Zellkörper nach außen und liefert unter anderem Vesikelbestandteile, Proteine und Organellen. Retrograder Transport bringt Material und Signale zurück. Kinesine und cytoplasmatisches Dynein gehören zu den wichtigen Motorfamilien dieser gerichteten Bewegung. [15] [26]

Diese Transportbewegung ist zeitlich und stofflich ein eigener Vorgang gegenüber der elektrischen Weiterleitung. Ein Aktionspotenzial verändert die Membranspannung durch lokale Ionenströme. Ein transportiertes Organell wird als Zellbestandteil über eine Strecke bewegt. Beides ist für die Funktionsfähigkeit eines langen Axons erforderlich: schnelle Signale und fortlaufende materielle Erhaltung. [10] [26]

Ruhepotenzial und Aktionspotenzial bauen auf Ionenverteilung auf

Das Membranpotenzial ist die elektrische Spannung des Zellinneren gegenüber außen. In Ruhe ist das Innere vieler Neurone negativer als die Umgebung. Hohe intrazelluläre Kaliumkonzentration, hohes extrazelluläres Natrium und die unterschiedliche Membrandurchlässigkeit tragen dazu bei. Die Natrium-Kalium-ATPase erhält diese Konzentrationsgefälle unter Energieverbrauch. [3] [8] [28]

Beim typischen schnellen neuronalen Aktionspotenzial öffnen spannungsabhängige Natriumkanäle und begünstigen einen raschen Natriumeinstrom. Anschließend inaktivieren diese Kanäle; eine erhöhte Kaliumleitfähigkeit trägt zur Repolarisation bei. Je nach Zelltyp folgt ein Nachpotenzial. Die Änderung betrifft eine örtliche Ladungstrennung an der Membran und wird entlang des Axons regenerativ weitergegeben. [3] [9]

Die Kanalzustände begrenzen, wann ein neuer Impuls entstehen kann. In der absoluten Refraktärphase steht ein großer Anteil der Natriumkanäle noch nicht wieder für die regenerative Öffnung bereit. In der anschließenden relativen Refraktärphase ist eine erneute Auslösung erschwert. Diese Erholung beeinflusst die mögliche zeitliche Folge der Impulse. [3] [9]

Information wird unter anderem durch Häufigkeit und zeitliches Muster von Aktionspotenzialen sowie durch die Aktivität vieler Zellen gemeinsam dargestellt. Innerhalb einer Zelle bleiben die Impulse unter vergleichbaren Bedingungen ähnlich geformt. Die Einzelheiten von Ladung, Leitfähigkeit und Weiterleitung behandelt die Seite zu Membran- und Aktionspotenzialen. [8] [9] [10]

Myelin verändert die elektrischen Bedingungen einer Faser

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Myelin (Markscheide) besteht aus eng gepackten Membranlagen glialer Herkunft. Im ZNS bilden Oligodendrozyten einzelne Internodien an mehreren Axonen. Im PNS bildet eine myelinisierende Schwann-Zelle jeweils einen Internodus eines Axons. Zwischen benachbarten Myelinabschnitten liegen Ranvier-Schnürringe mit spezialisierter Kanalausstattung. [2] [16] [17] [24]

Die Hülle erhöht den elektrischen Widerstand über der internodalen Strecke und vermindert deren wirksame Kapazität. Strom breitet sich darunter über die Faser aus und ermöglicht die erneute Impulsbildung am nächsten Knoten. Diese saltatorische Leitung verbindet passive Ausbreitung zwischen den Knoten mit aktiver Regeneration an den Schnürringen. [3] [10] [21]

Auch der Axondurchmesser und die übrigen Membraneigenschaften beeinflussen die Leitung. Schädigungen der Myelinhülle können die Weiterleitung verlangsamen oder unterbrechen. Welche Funktion davon betroffen ist, hängt von den beteiligten Fasern und ihren Zielverbindungen ab. Die räumliche Beziehung zwischen Axon, Internodus und Knoten hilft, solche Funktionsveränderungen einzuordnen. [3] [10] [17]

Endigungen übertragen Aktivität auf eine Zielzelle

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An einer chemischen Synapse erreicht das Aktionspotenzial die präsynaptische Endigung. Spannungsabhängige Calciumkanäle öffnen sich, und Calcium strömt in das Endstück. Die lokale Calciumzunahme aktiviert einen Fusionsapparat, der transmittergefüllte Vesikel mit der Membran verschmelzen lässt. Der freigesetzte Transmitter gelangt in den extrazellulären synaptischen Spalt. [4] [11] [29]

An der postsynaptischen Membran bindet der Botenstoff an passende Rezeptoren. Ionotrope Rezeptoren enthalten einen unmittelbar gekoppelten Ionenkanal. Metabotrope Rezeptoren beeinflussen die Zelle über intrazelluläre Signalketten. Die Wirkung hängt von Rezeptor, Ionenbedingungen und Zellzustand ab. Erregende, hemmende und modulierende Einflüsse lassen sich auf dieser Ebene genauer unterscheiden. [4] [20]

Nach der Freisetzung begrenzen Aufnahme, Abbau und Diffusion den zeitlichen Verlauf des Transmittersignals. Vesikelmembran wird recycelt, und die Endigung erhält ihre Freisetzungsfähigkeit. Je nach vorheriger Aktivität können sich Freisetzungswahrscheinlichkeit und Antwort verändern. Synaptische Plastizität verbindet diese molekulare Organisation mit der längerfristigen Anpassungsfähigkeit von Schaltungen. [4] [11] [13] [29]

Elektrische Synapsen ermöglichen einen direkten Ionenstrom durch gekoppelte Gap-junction-Kanäle. Chemische Synapsen besitzen die zusätzliche Folge aus Freisetzung, Diffusion und Rezeptorbindung. Beide Kontaktformen werden in der synaptischen Übertragung vertieft. Die Kontaktstelle zum Skelettmuskel erklärt der Muskelartikel; die Verschaltung mehrerer Neurone zeigt die Rückenmarksübersicht. [4] [19]

Die Zellfunktion bleibt in ein Gewebe eingebunden

Astrozyten tragen im ZNS dazu bei, Ionen- und Transmitterkonzentrationen in der Umgebung zu regulieren. Schwann-Zellen und Oligodendrozyten stehen in enger Verbindung mit den Axonen. Mikroglia beobachtet und verarbeitet Signale des Gewebezustands. Die elektrische Arbeit der Neurone ist dadurch in eine dynamische zelluläre Nachbarschaft eingebunden. [2] [17] [23]

Für das Lesen einer Neuronzeichnung helfen deshalb vier räumliche Fragen: Wo liegen die Eingänge, wo entsteht der fortgeleitete Impuls, welcher Weg führt zu den Endigungen und wie wird die gesamte Zelle versorgt? Soma, Fortsätze, Myelin und Synapsen lassen sich an diesen Aufgaben ordnen. Die umgebende Glia ergänzt den Blick um die Bedingungen, unter denen diese Arbeit dauerhaft möglich ist. [2] [15] [21] [26]

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Membran- und Aktionspotenziale: wie Nervenzellen elektrisch arbeiten
• Synaptische Übertragung: vom Impuls zur Antwort der nächsten Zelle
• Gliazellen: Milieu, Myelin und die Versorgung des Nervengewebes
• Der periphere Nerv: Fasern, Faszikel und schützende Hüllen
• Skelettmuskeln: von der Faser zur Bewegung
• Dopamin: Rezeptoren und modulierende Signale
• Adenosin: Zellaktivität und örtliche Signalwirkung
• Gedächtniskonsolidierung: veränderliche Kontakte und Netzwerke