Speicheldrüsen: vom Drüsenendstück zum fertigen Speichel

Drei große Drüsenpaare und viele kleine Drüsen

Die Ohrspeicheldrüse, lateinisch Parotis, liegt vor und unter dem Ohr und reicht an den hinteren Unterkieferast. Ihr Ausführungsgang zieht über die äußere Fläche des Kaumuskels und wendet sich anschließend nach innen durch die Wange. Er mündet im Mundvorhof gegenüber einem oberen zweiten Backenzahn. Über diesen Weg gelangt das Sekret einer relativ weit hinten gelegenen Drüse an die seitliche Zahnreihe. [7]

Die Unterkieferspeicheldrüse liegt großenteils unterhalb des Mundbodenmuskels Mylohyoideus. Ein tiefer Anteil reicht um dessen hinteren freien Rand nach oben in den Mundboden. Der Unterkiefergang zieht von dort nach vorn und mündet an einer kleinen Erhebung neben dem Zungenbändchen. Die Abfolge von oberflächlichem und tiefem Drüsenanteil erklärt den gebogenen Anschluss zwischen Drüsenkörper und Gang. [7]

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Die Unterzungenspeicheldrüse liegt oberhalb des Mundbodenmuskels unter der Schleimhaut des vorderen Mundbodens. Zahlreiche kleine Gänge können getrennt entlang der Unterzungenfalte münden. Ein größerer Gang kann mit dem Unterkiefergang verbunden sein oder einen eigenen Ausgang besitzen. Diese Varianten sind für die räumliche Vorstellung wichtig: Die beiden Drüsen liegen nahe beieinander und haben miteinander verwandte, aber variabel angeordnete Ausführungssysteme. [7]

Zusätzlich liegen viele kleine Speicheldrüsen in Lippen, Wangen, Gaumen und Zunge. Ihre kurzen Gänge erreichen direkt die benachbarte Schleimhaut. Die großen Drüsen liefern erhebliche Mengen für den gesamten Mundraum; die kleinen tragen besonders zur örtlichen Benetzung bei. Die Drüsengänge sind exokrine Wege: Das Endprodukt wird auf eine äußere beziehungsweise mit der Außenwelt verbundene Oberfläche abgegeben. [1] [4] [58]

Azinus, Schaltstück und Streifenstück

Bindegewebige Septen gliedern die Drüse in Läppchen. Darin liegen sekretorische Endstücke, die über kleine Gänge zu größeren Sammelgängen verbunden sind. In einem serösen Azinus umgeben pyramidenförmige Zellen ein kleines gemeinsames Lumen. Ihre basale Seite grenzt an das umgebende Bindegewebe; die apikale Spitze weist zum Lumen. Sekretgranula liegen bevorzugt auf dieser luminalen Zellseite. [4]

Seröse Zellen bilden ein eher dünnflüssiges, proteinreiches Sekret. Schleimbildende Zellen geben stärker muzinhaltige Bestandteile ab. Die Parotis ist überwiegend serös aufgebaut, die Unterkieferspeicheldrüse gemischt mit starkem serösem Anteil und die Unterzungenspeicheldrüse überwiegend mukös. Das tatsächliche Mundsekret ist die Mischung verschiedener Drüsenbeiträge, die sich mit der Aktivität verändert. [4] [58]

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Myoepithelzellen liegen zwischen Basallamina und sekretorischem Epithel beziehungsweise frühen Gangabschnitten. Ihre Fortsätze umgreifen die Endstücke und unterstützen durch Kontraktion die Abgabe des Sekrets. Blutkapillaren liegen außerhalb der epithelialen Basallamina im Bindegewebe. Zwischen Blut und Azinuslumen befinden sich damit Gewebegrenzen und polarisierte Drüsenzellen, die Wasser und Stoffe gezielt weiterleiten. [4] [14]

An das Endstück schließt sich ein kleines Schaltstück mit niedrigerem Epithel an. Im weiteren Verlauf folgen Streifenstücke mit höheren Zellen. Die namensgebende basale Streifung entsteht durch Membraneinfaltungen und zugehörige Mitochondrien an der basalen Zellseite. Diese Architektur unterstützt den intensiven Ionenaustausch. Größere Ausführungsgänge sammeln anschließend das Sekret aus mehreren Läppchen und führen es zur Mundschleimhaut. [4]

Wie die Endstücke Flüssigkeit erzeugen

Ein sekretorischer Nervenreiz verändert in den Azinuszellen unter anderem die Kalziumsignale. Dadurch öffnen sich Kanäle und es werden Transportvorgänge aktiviert. Chlorid gelangt über die apikale Membran zum Azinuslumen. Die Aufnahme und Rückverteilung der benötigten Ionen an der basolateralen Seite hält die Voraussetzungen für diesen Ausstrom aufrecht. [14] [16]

Wasser folgt den entstehenden osmotischen Verhältnissen. In vielen sekretorischen Azinuszellen unterstützt Aquaporin 5 den Wasserweg an der apikalen Seite. Natrium kann über Wege zwischen benachbarten Zellen zum Lumen gelangen. So entsteht ein primäres Sekret, dessen Salzkonzentration dem Blutplasma relativ ähnlich ist. Gleichzeitig geben sekretorische Granula Proteine in das Lumen ab. [16]

Die Zellseiten haben unterschiedliche Aufgaben: Die basolaterale Na/K-ATPase verbraucht ATP, um Natrium aus der Zelle und Kalium in die Zelle zu bewegen. Weitere Transporter und Kaliumkanäle nutzen beziehungsweise stabilisieren die dabei aufgebauten Gradienten. Chloridtransport, Wasserbewegung und Proteinausschüttung sind dadurch gekoppelte, aber räumlich unterscheidbare Teile der Sekretion. [15] [58]

Was sich auf dem Weg durch die Gänge ändert

Im Gangsystem werden Natrium und Chlorid aus dem Lumen zurückgewonnen, während Kalium und Bikarbonat in das Sekret abgegeben werden. Besonders die Streifenstücke verändern so seine Zusammensetzung. Ihre Wasserpermeabilität ist vergleichsweise gering, sodass Wasser dem Salztransport nur begrenzt folgen kann. Der fertige Speichel wird deshalb meist hypoton: Er enthält weniger osmotisch wirksame Teilchen als das Blutplasma. [6] [13]

Wie stark die Modifikation ausfällt, hängt vom Durchfluss ab. Bei niedriger Sekretionsrate bleibt mehr Zeit für den Austausch im Gang. Bei stärkerer Stimulation gelangt mehr primäres Sekret in kürzerer Zeit hindurch; Natrium- und Chloridkonzentration im fertigen Speichel steigen dann gewöhnlich an. Die Bikarbonatkonzentration kann bei Stimulation ebenfalls zunehmen. Für Zusammensetzung und Fluss bestehen folglich miteinander verknüpfte Beziehungen. [6] [13] [15]

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Die Gangzellen nehmen damit eine andere Aufgabe wahr als die Endstücke. Der Azinus erzeugt den wesentlichen Flüssigkeitsstrom, die nachgeschalteten Zellen verfeinern vor allem seine Ionenzusammensetzung. Das erklärt zugleich den Unterschied zur Bauchspeicheldrüse, in der die Ausführungsgänge wesentlich zur großen bikarbonatreichen Flüssigkeitsmenge beitragen. Derselbe Grundbau aus Endstück und Gang kann in verschiedenen Organen unterschiedlich gewichtet sein. [15]

Die Nervenversorgung stellt den Drüsenbeitrag ein

Die parasympathische Versorgung der Parotis nimmt ihren Ausgang im Glossopharyngeusnerv. Nach einer Umschaltung im Ganglion oticum erreichen die sekretorischen Fasern die Drüse zusammen mit dem Auriculotemporalisnerv. Für Unterkiefer- und Unterzungendrüse führt der Weg über die Chorda tympani des Gesichtsnervs, anschließend mit dem Zungennerv zum Ganglion submandibulare und von dort zu den Drüsen. [8]

Die sympathischen postganglionären Fasern kommen wesentlich aus dem oberen Halsganglion und erreichen die Drüsen entlang der Gefäße. Parasympathische Aktivität begünstigt einen ausgeprägten Flüssigkeitsstrom; adrenerge Aktivität beeinflusst unter anderem die Abgabe von Proteinen und die Gefäßregulation. Beide Systeme sind sekretorisch wirksam. Der Drüsentyp, die Rezeptorausstattung und die aktuelle Stimulation bestimmen die konkrete Antwort. [6] [8]

Kauen und Geschmack aktivieren reflexhafte Antworten über sensible Eingänge und Hirnstammnetzwerke. Auch Geruch und die Erwartung einer Mahlzeit können Sekretion beeinflussen. Zwischen Mahlzeiten besteht ein Grundfluss mit anderer Drüsenverteilung als während kräftiger Stimulation. Der wahrnehmbare Speichel ist somit das Ergebnis der jeweiligen nervalen Aktivierung, lokalen Durchblutung und epithelialen Transportleistung. [1] [6]

Ein Sekret mit mehreren Oberflächenaufgaben

Die Flüssigkeit benetzt Schleimhaut und Nahrung. Muzine binden Wasser und unterstützen einen gleitfähigen Film, der den Transport des Bissens erleichtert und Reibung an den Oberflächen begrenzt. Bikarbonat trägt zur Säurepufferung bei. Amylase beginnt die Verarbeitung von Stärke. Das gemeinsame Sekret stellt damit zugleich ein mechanisches Medium und eine chemisch aktive Umgebung bereit. [6] [58]

An den Zahnoberflächen lagern sich Speichelproteine zur Pellikel an. Kalzium und Phosphat stehen für den Austausch mit dem Zahnschmelz zur Verfügung; Proteine wie Statherin helfen, die Mineralstoffe im Speichel gelöst zu halten. Sekretorische Immunglobuline und weitere Proteinfamilien beteiligen sich an den örtlichen Abwehr- und Bindungsvorgängen. Diese Aufgaben erklären, weshalb eine veränderte Speichelleistung mehrere Mundfunktionen gleichzeitig berühren kann. [39] [58]

Die Lage der Gangöffnungen lässt sich in der Mundhöhlenübersicht einordnen. Zähne und Zahnhalteapparat erklärt die angrenzenden Hart- und Weichgewebe. Die autonome Verschaltung steht im Grundlagenbeitrag zum autonomen Nervensystem. [1] [6] [8]

Endstücke und Gangzellen übernehmen verschiedene Aufgaben

Wichtige Begriffe

Azinus

Sekretorisches Endstück aus Zellen um ein kleines Lumen. [4]

Apikal

Auf das Endstück- beziehungsweise Ganglumen ausgerichtete Zellseite. [4] [14]

Basolateral

Seitliche und basale Zellmembran mit Kontakt zur Gewebeseite. [14] [15]

Hypoton

Geringere Konzentration osmotisch wirksamer Teilchen im Vergleich zum genannten Referenzmedium. [6] [13]