Riechen und Schmecken: Rezeptoren, Nervenwege und das Aroma einer Speise

Zwei Zugänge zum Riechepithel

Duftstoffe sind flüchtige Moleküle, die mit der Atemluft in die Nase gelangen können. Beim orthonasalen Riechen führt ihr Weg von den Nasenöffnungen zur Riechregion im oberen Teil der Nasenhöhle. Luftströmung und die Erreichbarkeit dieser Region beeinflussen, welche Moleküle dort ankommen. [17]

Beim Essen besteht ein zweiter Zugang. Flüchtige Stoffe aus Mund und Rachen gelangen über den hinteren Nasenraum zur Riechschleimhaut. Dieser retronasale Weg trägt wesentlich zum Aroma einer Speise bei. Der Duft eines Lebensmittels vor dem Essen und sein Aroma beim Kauen können dadurch unter unterschiedlichen Bedingungen wahrgenommen werden. [17][18]

Ist die Nase etwa bei einem Infekt stark verstopft, verändert sich dieser Geruchsanteil. Salzige oder saure Anteile können im Mund weiterhin erkannt werden, während charakteristische Aromen weniger deutlich erscheinen. Die anatomische Verbindung zwischen Mund, Rachen und Nase erklärt diesen alltäglichen Zusammenhang. [17][18]

Abbildung vergrößern ↗

Die Riechschleimhaut im Nasendach

Das Riechepithel liegt in spezialisierten Bereichen des oberen Nasenraums. Es enthält olfaktorische Rezeptorneurone, Stützzellen und basale Vorläuferzellen. Eine Schleimschicht bildet die unmittelbare Umgebung der rezeptortragenden Fortsätze. Drüsen und örtliche Oberflächenzellen tragen zu dieser Umgebung bei. [17][20]

Eine Riechzelle ist ein bipolares Neuron. Zur Oberfläche zieht ein Fortsatz, der in einem kleinen Endknöpfchen mit Riechzilien endet. Die Zilien tragen Rezeptoren und Signalproteine für die Erfassung von Duftstoffen. Vom basalen Zellbereich zieht ein dünnes Axon in Richtung Riechkolben. [20][41]

Viele dieser Axone bündeln sich zu Riechfäden, den Fila olfactoria. Sie passieren kleine Öffnungen der Siebbeinplatte und erreichen den Bulbus olfactorius an der Unterseite des Gehirns. Die Riechschleimhaut besitzt Erneuerungsmechanismen aus Vorläuferzellen; ihre Funktion hängt zugleich von Stützzellen und den örtlichen Gewebebedingungen ab. [20][45]

Abbildung vergrößern ↗

Vom Duftstoff zum elektrischen Signal

Bindet ein geeigneter Duftstoff an einen Rezeptor der Riechzilien, wird eine intrazelluläre Signalkette aktiviert. Ein wichtiger Weg verläuft über das G-Protein Golf und eine Adenylatcyclase. Dadurch steigt die Konzentration von cAMP, das bestimmte Kationenkanäle öffnet. Positive Ladung strömt ein und die Riechzelle depolarisiert. [41]

Weitere Ionenströme können diese Antwort verstärken. Erreicht die Erregung den entsprechenden Zellbereich, entstehen Aktionspotenziale, die über das Axon zum Riechkolben ziehen. Der chemische Kontakt an der Oberfläche wird damit in ein zeitliches Muster neuronaler Aktivität übersetzt. [41]

Bei längerer gleichbleibender Einwirkung kann die Antwort abnehmen. Diese Adaptation trägt dazu bei, dass ein Geruch nach einiger Zeit weniger auffällt. Die aktuelle Wahrnehmung hängt außerdem von Konzentration, Atembedingungen und zentraler Verarbeitung ab. Ein Geruchseindruck besitzt daher einen zeitlichen Verlauf. [17][41]

Rezeptorkombinationen und Riechkolben

Ein Duftstoff kann mehrere Rezeptortypen unterschiedlich stark aktivieren. Umgekehrt kann ein Rezeptortyp auf verschiedene Moleküle reagieren. Ein Geruch wird dadurch über ein kombiniertes Aktivitätsmuster dargestellt. Die Vielzahl wahrnehmbarer Gerüche entsteht aus der gemeinsamen Auswertung solcher Muster. [17]

Im Riechkolben enden die Axone der Rezeptorneurone in kugeligen Verschaltungsbereichen, den Glomeruli. Dort kontaktieren sie unter anderem Dendriten von Mitral- und Büschelzellen. Lokale Nervenzellen beeinflussen die Weiterleitung und die räumlich-zeitliche Struktur der Ausgangssignale. [20][45]

Das Muster wird auf nachfolgenden Stufen mit Erfahrung und Kontext verknüpft. Ein bekannter Geruch kann dadurch eine Quelle erkennen lassen, eine Erinnerung aufrufen oder eine Handlungsbereitschaft verändern. Die Rezeptorantwort liefert dafür die chemisch ausgelöste Grundlage; die Bedeutung entsteht in der weiteren Verarbeitung. [17][45]

Olfaktorische Wege ins Gehirn

Mitral- und Büschelzellen bilden wichtige Ausgangswege des Riechkolbens. Ihre Axone erreichen olfaktorische Verarbeitungsgebiete, darunter den Piriformcortex. Weitere direkte Projektionen führen in benachbarte Gebiete mit Verbindungen zu Gedächtnis, emotionaler Bewertung und Verhalten. [45]

Von den primären olfaktorischen Gebieten bestehen Verbindungen zu weiteren kortikalen und subkortikalen Stationen, etwa zum orbitofrontalen Cortex, zu Insula, Hippocampus, Thalamus und Hypothalamus. Dort können Geruch, andere Sinnesinformation und der aktuelle Körperzustand zusammenwirken. [45]

Diese Vernetzung passt dazu, dass derselbe Duft je nach Situation anders bewertet werden kann. Der Geruch einer Mahlzeit trifft bei Hunger auf andere Bedingungen als nach dem Sattessen. Wahrnehmung und Bedeutung werden in einem größeren Netzwerk verarbeitet, das äußere Reize mit innerem Zustand und Erfahrung verbindet. [19][45]

Wo Geschmacksknospen liegen

Geschmacksknospen sind kleine Zellverbände im Epithel von Zunge und weiteren Mund-Rachen-Bereichen. Auf der Zunge sitzen sie unter anderem in Pilzpapillen, Blätterpapillen und Wallpapillen. Die Papillen besitzen unterschiedliche Formen und räumliche Anordnungen; die Geschmacksknospe ist die darin eingebettete sensorische Einheit. [18][44]

Pilzpapillen finden sich besonders im vorderen Zungenbereich. Wallpapillen liegen in einer Reihe vor dem hinteren Zungenabschnitt, Blätterpapillen seitlich hinten. Geschmacksknospen in den Wandbereichen von Furchen und Gräben werden über gelöste Stoffe in ihrer örtlichen Flüssigkeitsumgebung erreicht. Weitere Knospen liegen etwa am weichen Gaumen und im Rachenbereich. [19][44]

Speichel löst viele Stoffe und verteilt sie beim Essen. Bewegungen von Zunge, Nahrung und Flüssigkeit verändern den Kontakt mit den sensorischen Oberflächen. Die chemische Erfassung ist dadurch mit mechanischen und sekretorischen Bedingungen des Mundes verbunden. [18][42]

Eine Geschmacksknospe von der Pore bis zur Nervenfaser

Eine Geschmacksknospe enthält längliche spezialisierte Epithelzellen sowie unterstützende und erneuernde Zellanteile. Ihre apikalen Fortsätze liegen an einer kleinen Öffnung, dem Geschmacksporus. Hier können gelöste Stoffe die Rezeptoren und Kanäle erreichen. An den basalen und seitlichen Bereichen bestehen Kontakte zu afferenten Nervenfasern. [42][44]

Die Geschmackszellen übernehmen unterschiedliche Aufgaben. Typ-II-Zellen erfassen vor allem süße, bittere und umamirelevante Reize. Typ-III-Zellen besitzen unter anderem eine wichtige Rolle bei sauren Reizen und bilden konventionelle synaptische Kontakte. Typ-I-Zellen unterstützen die lokale Umgebung und den Umgang mit Botenstoffen. [42][43]

Geschmackszellen werden fortlaufend erneuert. Das Sinnesorgan bleibt dennoch funktionell verbunden, weil neue Zellen in den bestehenden Verband und seine Nervenbeziehungen eingebunden werden. Für eine Darstellung sind Pore, einzelne Rezeptorzelle, unterstützende Nachbarzellen und afferente Nervenfaser deshalb jeweils eigene Strukturebenen. [42][44]

Abbildung vergrößern ↗

Fünf Grundqualitäten und verschiedene Übertragungswege

Zu den etablierten Grundqualitäten gehören süß, sauer, salzig, bitter und umami. Süße, bittere und umamirelevante Stoffe werden wesentlich über G-Protein-gekoppelte Rezeptorsysteme erkannt. Saure Reize stehen mit Protonen und spezialisierten Ionenkanälen in Beziehung. Für Salzreize sind ebenfalls Ionenwege wichtig, deren Rolle von Stoff, Konzentration und untersuchtem System abhängt. [18][42][43]

Auch die Übergabe an Nervenfasern ist verschieden organisiert. Typ-II-Zellen können ATP über spezielle CALHM1/3-Kanäle abgeben. Diese Kanalsynapse unterscheidet sich vom vesikulären Übertragungsweg konventioneller Synapsen. Innerhalb der Knospe beeinflussen sich Zellen zusätzlich gegenseitig. Das Sinnesorgan verarbeitet deshalb bereits lokal Information. [43]

Die verschiedenen Qualitäten werden in vielen Bereichen der geschmacksempfindlichen Zunge erfasst. Örtliche Empfindlichkeitsunterschiede passen zu einer verteilten Erkennung. Eine Speise enthält meist mehrere gleichzeitig wirksame Reizanteile, deren gemeinsames Muster anschließend zentral eingeordnet wird. [18][42]

Drei Hirnnerven und die zentrale Geschmacksbahn

Geschmacksinformation aus dem vorderen Zungenbereich wird vor allem über die Chorda tympani, einen Ast des Gesichtsnervs VII, weitergeleitet. Hintere Zungenbereiche und Wallpapillen sind wesentlich mit dem Glossopharyngeusnerv IX verbunden. Weitere Geschmacksknospen, etwa im Kehlkopfdeckelbereich, werden über Anteile des Vagusnervs X erreicht. [19][44]

Die Zellkörper der afferenten Neurone liegen in den zugehörigen sensiblen Hirnnervenganglien. Ihre zentralen Fortsätze enden im rostralen Bereich des Nucleus tractus solitarii im Hirnstamm. Die räumliche Verteilung der Eingänge bildet die Herkunft aus unterschiedlichen Mund- und Rachenbereichen teilweise ab. [19]

Weitere Wege führen über den Thalamus zu gustatorischen Cortexgebieten, insbesondere vorderer Insula und frontalem Operculum. Orbitofrontale Netzwerke verbinden Geschmack mit anderen Sinneseindrücken und Bewertung. Verbindungen zu Hypothalamus, Amygdala und Hirnstammkreisen stellen Bezüge zu Nahrungsaufnahme und autonomen Antworten her. [19]

Chemästhesie: Chili, Menthol und andere Mundempfindungen

Neben Geruch und Geschmack erfasst die Mund-Nasen-Region chemisch ausgelöste Reizung, Wärme, Kälte und Berührung. Ein wichtiger Anteil dieser Chemästhesie wird über trigeminale Nervenendigungen vermittelt. So können Menthol kühlend und Chili brennend erscheinen. Diese Reize gelangen über andere Rezeptor- und Nervenwege in die Verarbeitung als die klassischen Geschmacksqualitäten. [17][18]

Auch Konsistenz und Temperatur tragen zum Eindruck einer Speise bei. Knusprigkeit, Cremigkeit, ein kaltes Getränk oder eine warme Suppe werden mit Geruchs- und Geschmacksinformation kombiniert. Sichtbare Merkmale und Erfahrung ergänzen die Einordnung. Die gesamte Aromawahrnehmung ist deshalb ein multisensorischer Vorgang. [18][19]

An einer Tomatensuppe lassen sich die Beiträge gut auseinanderhalten: salzige, saure und umamireiche Anteile werden gustatorisch erfasst; flüchtige Moleküle tragen retronasal zum Tomatenaroma bei. Wärme und Konsistenz kommen über somatosensorische Wege hinzu, bei scharfer Würzung außerdem chemisch ausgelöste Reizung. [18][19]

Speichel, Verdauung und der aktuelle Körperzustand

Geruchs- und Geschmacksreize können vorbereitende Antworten auf eine Mahlzeit auslösen, darunter Speichelbildung und die Abstimmung von Schlucken und weiteren Verdauungsvorgängen. Dafür bestehen Verbindungen zwischen sensorischen Hirnstammstationen, autonomen Netzwerken und höheren Verarbeitungsgebieten. [19]

Speichel unterstützt wiederum die Lösung und Verteilung geschmackswirksamer Stoffe. Der Vorgang ist damit wechselseitig: Sinnesreize beeinflussen die Umgebung im Mund, und diese Umgebung verändert den Kontakt mit den Rezeptoren. Auch Hunger, Sättigung und Erfahrungen beeinflussen, wie angenehm eine Speise gerade erscheint. [19][42]

Die anatomischen Wege verbinden chemische Erfassung mit Auswahl, Aufnahme und Verarbeitung von Nahrung. Ihr Zusammenspiel lässt sich bis zu einzelnen Strukturebenen zurückverfolgen: Rezeptor an der Zilie oder Geschmackszelle, lokale Verschaltung, afferente Bahn und zentrale Verbindung zu Verhalten beziehungsweise Regulation. [19][41][42]

Was bei veränderter Wahrnehmung untersucht wird

Bei vermindertem Riechen wird von Hyposmie, bei vollständigem Verlust von Anosmie gesprochen. Parosmie bezeichnet eine veränderte Wahrnehmung eines vorhandenen Geruchs, Phantosmie einen Geruchseindruck ohne entsprechende äußere Quelle. Geschmacksveränderungen werden unter anderem als Hypogeusie, Ageusie oder Dysgeusie beschrieben. [17][18]

Eine Untersuchung berücksichtigt Verlauf, Begleitsymptome, Nasen-Mund-Rachen-Befund, Medikamente und gegebenenfalls standardisierte Riech- oder Geschmackstests. Riechtests können beispielsweise die Erkennung von Gerüchen oder die Wahrnehmungsschwelle erfassen. Geschmackstests prüfen ausgewählte Qualitäten unter kontrollierten Bedingungen. [17][18]

Neu auftretende oder anhaltende Veränderungen sollten ärztlich eingeordnet werden. Bei eingeschränktem Riechen gewinnen Rauchmelder, sichere Aufbewahrung und die Kontrolle von Lebensmitteln besondere Bedeutung. Die genaue Beschreibung der Veränderung hilft dabei, den betroffenen sensorischen Zugang und mögliche Ursachen gezielt zu untersuchen. [17][18]

Wichtige Begriffe

Chemorezeption

Erfassung chemischer Reize über spezialisierte Rezeptoren und nachgeschaltete Signalwege. [41][42]

Retronasal

Weg flüchtiger Stoffe aus dem Mund über den Rachen in den hinteren Nasenraum zur Riechregion. [17]

Glomerulus

Kugeliger Verschaltungsbereich des Riechkolbens, in dem Riechzellaxone weitere olfaktorische Neurone erreichen. [20][45]

Geschmacksporus

Kleine Oberflächenöffnung einer Geschmacksknospe; gelöste Stoffe erreichen hier die apikalen Fortsätze ihrer Sinneszellen. [44]

Umami

Grundqualität des Geschmacks, die unter anderem durch Glutamat ausgelöst wird und zum herzhaften Speiseeindruck beiträgt. [18][42]

Chemästhesie

Chemisch ausgelöste Empfindung wie Brennen, Kühlen oder Reizung, häufig über trigeminale Nervenendigungen vermittelt. [17][18]

Häufige Fragen

Weiter im Zusammenhang

• Das Nervensystem: Hirnnerven und autonome Verbindungen
• Das Ohr: ein weiterer spezialisierter Sinnesweg

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Das Nervensystem: Wahrnehmen, Verarbeiten und Handeln
• Das Gehirn: Räume, Strukturen und verbundene Netzwerke
• Nervenzellen: Aufbau, Signale und Verbindungen
• Das Verdauungssystem: ein zusammenhängender Weg durch den Körper