Der periphere Nerv: Fasern, Faszikel und schützende Hüllen

Vom einzelnen Axon zum ganzen Nervenstamm

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Das Axon ist ein Fortsatz einer Nervenzelle. Es besitzt eigenes Axoplasma und eine durchgehende Zellmembran. Im PNS steht es in enger Beziehung zu Schwann-Zellen. Zusammen mit seiner glialen Begleitung wird es als Nervenfaser betrachtet. Viele Fasern liegen nebeneinander in einem Bündel, dem Faszikel. Ein größerer Nerv enthält mehrere solcher Bündel innerhalb einer gemeinsamen äußeren Bindegewebshülle. [2] [6] [16] [24]

Im gewöhnlichen Nervenstamm verlaufen überwiegend die langen Fortsätze. Die zugehörigen neuronalen Zellkörper liegen an anderen Orten, etwa im Rückenmark, Hirnstamm oder in peripheren Ganglien. Eine Veränderung an einem Nervenabschnitt betrifft daher Teile von Zellen, deren Versorgung und Verbindungen über diese sichtbare Strecke hinausreichen. Diese räumliche Zuordnung verbindet die Nervengrafik mit der Neuronübersicht. [6] [15] [26]

Eine Querschnittsansicht zeigt viele runde oder ovale Faserprofile. Ein Längsschnitt zeigt dagegen parallele und leicht gewellte Verläufe mit Zellkernen und unterbrochenen Myelinabschnitten. Beide Ansichten schneiden dieselbe dreidimensionale Organisation in unterschiedlichen Richtungen. Im Querschnitt lassen sich die Hüllen besonders gut verfolgen; im Längsschnitt der kontinuierliche Verlauf des Axons. [16] [24] [25]

Die Organisation lässt sich von außen nach innen in drei Schritten verfolgen. Das Epineurium verbindet den gesamten Stamm und seine Zwischenräume. Das Perineurium umschließt jedes Faserbündel als eigene Grenze. Innerhalb dieser Grenze liegt das Endoneurium um die einzelnen Axon-Schwann-Zell-Einheiten. Diese Reihenfolge hilft auch dann, wenn ein histologischer Schnitt unregelmäßige Bündelformen und viele kleine Zellkerne zeigt. [6] [16] [24] [25]

Das Epineurium fasst den gesamten Nerv zusammen

Das Epineurium besteht aus kräftigem Bindegewebe. Es umschließt den Nervenstamm und zieht auch zwischen die Faszikel. In diesen äußeren und zwischenbündeligen Anteilen verlaufen größere versorgende Blutgefäße. Kollagene Strukturen und die Einbettung in umgebendes Gewebe tragen zum mechanischen Schutz bei. Der Nerv bleibt zugleich ein lebendes und durchblutetes Organ. [6] [24] [25]

Innerhalb eines Nervenquerschnitts kann die Zahl und Größe der Faszikel variieren. Einzelne Bündel teilen sich auf und werden entlang weiterer Strecken neu angeordnet. Die Hülle bündelt diese Wege, während Äste zu verschiedenen Zielgebieten abgehen. Die Querschnittsorganisation gibt daher einen momentanen räumlichen Ausschnitt eines längeren Verlaufs wieder. [6] [25]

Das Perineurium bildet eine Grenze um den Faszikel

Jeder Faszikel ist von einer eigenen perineurialen Hülle umgeben. Sie besteht aus mehreren konzentrisch angeordneten Zelllagen und zugehörigen Matrixstrukturen. Die Zellen besitzen spezialisierte Kontakte, die den Stoffübertritt über diese Grenze regulieren. Damit trägt das Perineurium sowohl zur mechanischen Gliederung als auch zum Schutz des inneren Faserumfelds bei. [24] [25]

Die perineuriale Grenze trennt das endoneuriale Milieu vom Gewebe außerhalb des Faszikels. Zusätzlich regulieren die Endothelien der endoneurialen Gefäße den Austausch aus dem Blut. Diese beiden räumlichen Zugänge werden im Zusammenhang der Blut-Nerven-Barriere betrachtet. Ein geeignetes lokales Milieu entsteht durch das Zusammenwirken der Gefäßwand und der umgebenden Faszikelgrenze. [25]

Im Endoneurium liegen Fasern und feinste Gefäße

Das Endoneurium ist die feine bindegewebige Umgebung innerhalb des Faszikels. Es umgibt einzelne myelinisierte Faser-Schwann-Zell-Einheiten und Verbände dünner unmyelinisierter Axone. Kollagene Matrix, fibroblastenartige Zellen und Flüssigkeit liegen zwischen diesen Einheiten. Das Gewebe bildet somit einen eigenen interstitiellen Raum innerhalb der größeren perineurialen Begrenzung. [24] [25]

Ein feines Gefäßnetz versorgt dieses Gewebe mit Sauerstoff und Nährstoffen. Die Kapillaren besitzen ein eigenes endothelial begrenztes Lumen. Sie liegen zwischen den Fasern und sind von Axoninnerem und Myelin zu unterscheiden. Gerade in einer vergrößerten Nervenzeichnung hilft diese Grenze, einen echten Blutraum von einem zentralen Axonprofil mit seiner ringförmigen Hülle zu trennen. [25]

Eine myelinisierte Faser besitzt viele aufeinanderfolgende Internodien

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Eine myelinisierende Schwann-Zelle bildet mit ihrer Membran mehrere eng gepackte Lagen um einen Axonabschnitt. Diese kompakte Myelinhülle umgibt das durchgehende Axon mit seinem Axoplasma. Außen liegen der gliale Zellkern und ein verbleibender Cytoplasmasaum. Eine einzelne Faser kann über ihre Länge von zahlreichen Schwann-Zellen nacheinander begleitet werden. [2] [16] [24]

Zwischen benachbarten Internodien bleibt jeweils ein Ranvier-Schnürring. Hier besitzt die Axonmembran eine spezialisierte Ausstattung für die aktive Regeneration des Aktionspotenzials. Die myelinisierten Strecken und die Knoten übernehmen gemeinsam die schnelle saltatorische Leitung. Das Axon selbst bleibt durchgehend; nur die umgebende kompakte Hülle ist in einzelne Zellabschnitte gegliedert. [2] [10] [21]

Nichtmyelinisierende Schwann-Zellen begleiten mehrere dünne Axone in getrennten oberflächlichen Einbettungen. Ein solcher Remak-Verband enthält mehrere einzelne Axonprofile und eine gemeinsame Schwann-Zell-Organisation. Im histologischen Querschnitt fehlen die dicken konzentrischen Myelinringe. Auch diese Fasern sind in das Endoneurium und die übrigen Nervenhüllen eingebettet. [14] [24]

Im Querschnitt einer myelinisierten Faser liegt das Axon innen und die Myelinhülle ringförmig darum. Die ringförmigen Strukturen sind eng gepackte Zellmembranen. Ein anders angeschnittener endoneurialer Blutraum besitzt dagegen eine eigene Gefäßwand und kann Blutzellen enthalten. Die Geometrie ähnlicher runder Profile wird über ihren Inhalt, ihre Wand und die Nachbarschaft lesbar. [16] [25]

Ein gemischter Nerv enthält unterschiedliche Leitungsrichtungen

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Ein Nerv kann afferente und efferente Fasern gemeinsam führen. Sensorische Axone leiten Aktivität in Richtung ZNS, motorische Axone zu Muskeln oder anderen Zielgeweben. Die einzelne Faser gehört dabei zu einer bestimmten Nervenzelle und ihren Verbindungen. Die Bündelung vieler solcher Fasern ermöglicht mehrere gleichzeitige Informationswege innerhalb derselben äußeren Nervenstruktur. [1] [6]

Die Leitgeschwindigkeit hängt unter anderem von Axondurchmesser und Myelinisierung ab. Unterschiedliche Faserarten können deshalb denselben Stamm mit unterschiedlicher zeitlicher Weiterleitung durchziehen. Für das Verständnis einer Funktion zählt sowohl die äußere Verlaufsstrecke als auch die jeweilige Faserorganisation. Faserdurchmesser, Myelinscheiden und Hüllgewebe ergänzen die Beschreibung des Nervenverlaufs. [10] [16]

Eine sensible Faser kann mit ihrem peripheren Ast an einer Rezeptorregion beginnen und über einen zentralen Ast zum Rückenmark ziehen. Ihr Zellkörper liegt im sensorischen Ganglion. Ein somatisches Motoneuron kann dagegen im Vorderhorn liegen und sein Axon über Vorderwurzel und peripheren Nerv zur Muskelfaser schicken. Beide Zellformen können im selben gemischten Stamm nebeneinander verlaufen. [6] [12] [18]

Jedes Axon behält innerhalb des Nervenstamms seine eigene Membran und führt seine eigene Impulsfolge. Die äußere Bündelung schafft einen gemeinsamen Verlauf mit geteilter Gewebeumgebung und Versorgung. Die vergrößerte Querschnittsansicht zeigt diese einzelnen Fasern innerhalb der gemeinsamen Hüllen. [2] [6] [16] [25]

Wurzel, Plexus und Nerv bezeichnen verschiedene Stationen

Hinterwurzel und Vorderwurzel enthalten Fasern unterschiedlicher Richtung. Erst nach ihrer Vereinigung entsteht der gemischte Spinalnerv. Auch seine nachfolgenden Äste können sensorische und motorische Anteile enthalten. In Plexusregionen werden die Axone aus mehreren Segmenten nach ihren Zielwegen zusammengeführt. So kann ein benannter Extremitätennerv Fasern verschiedener Rückenmarkshöhen enthalten. [6]

Ein Ganglion ist dagegen eine Ansammlung neuronaler Zellkörper mit begleitenden Zellen. Sensorische Ganglien und autonome Ganglien besitzen unterschiedliche neuronale Architekturen und Verbindungen. Eine Faserstrecke, ein Zellkörperverband und ein Nervengeflecht können daher auf derselben anatomischen Landkarte vorkommen. Ihre Namen machen kenntlich, welche Organisationsform gerade betrachtet wird. [1] [6] [18]

Elektrische Leitung benötigt eine erhaltene Zellversorgung

Die Axonmembran hält ihre Ionengradienten durch energieabhängige Transporte aufrecht. Mitochondrien und weitere Zellbestandteile müssen entlang des Axons verteilt und erhalten werden. Anterograder und retrograder Materialtransport verbinden den peripheren Abschnitt mit dem Zellkörper. Die lokale Gefäßversorgung und der axonale Transport ergänzen sich somit bei der Erhaltung der Faserfunktion. [3] [26]

Ändern sich Hüllen, Blutversorgung oder Druckverhältnisse im endoneurialen Raum, können sich die Arbeitsbedingungen der Fasern verändern. Bei einer Verletzung reagieren neben Axonen auch Schwann-Zellen, Matrix und Gefäßgrenzen. Diese mehreren Ebenen erklären, weshalb eine Nervenfunktion zugleich von Leitung, Versorgung und Gewebestruktur abhängt. [24] [25]

Elektrische Untersuchungen greifen verschiedene Ebenen auf

Eine Nervenleitungsuntersuchung regt einen Nerv elektrisch an und zeichnet die Antwort auf. Aus dem Verlauf lassen sich unter anderem Aussagen über die Weiterleitung in untersuchten Fasern ableiten. Eine Elektromyografie untersucht elektrische Aktivität eines Muskels. Beide Verfahren können kombiniert werden, um eine Fragestellung zu Nerven- und Muskelfunktion räumlich und funktionell einzugrenzen. [33]

Welche Strecke untersucht wird und an welchen Orten die Antwort aufgezeichnet wird, gehört zur Bedeutung eines solchen Befunds. Die Messung steht neben Anamnese, körperlicher Untersuchung und weiteren Informationen. Für die anatomische Grundlagenbetrachtung ist besonders aufschlussreich, dass Nerv, neuromuskuläre Kontaktstelle und Muskel verschiedene Bestandteile eines gemeinsamen Funktionswegs darstellen. [33]

Die Nervenzelle erklärt den Aufbau der einzelnen Faser und ihren Materialtransport. Die Gliaübersicht vergleicht zentrale und periphere Hüllenbildung. Das Rückenmark ordnet die Wurzeln und zentralen Zellgruppen ein. Zusammen entsteht ein durchgehender Weg vom neuronalen Zellkörper bis zum Zielgewebe. [2] [6] [24] [26]

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Nervenzellen: Aufbau, Signale und Verbindungen
• Gliazellen: Milieu, Myelin und die Versorgung des Nervengewebes
• Rückenmark, Spinalnerven und Reflexe
• Das Nervensystem: Wahrnehmen, Verarbeiten und Handeln