Das Rückenmark: Segmente, Bahnen und lokale Netzwerke

Das Rückenmark endet oberhalb der tiefsten Nervenwurzeln

Das Rückenmark beginnt am Übergang aus der Medulla oblongata beim großen Hinterhauptsloch. Es verläuft im Wirbelkanal und endet beim Erwachsenen gewöhnlich ungefähr auf Höhe des ersten bis zweiten Lendenwirbels. Das zugespitzte Ende heißt Conus medullaris. Weiter unten ziehen die längeren lumbalen, sakralen und kokzygealen Nervenwurzeln als Cauda equina zu ihren jeweiligen Austrittsstellen. [2] [10]

Die unterschiedlichen Höhen entstehen während des Wachstums. Die Wirbelsäule verlängert sich stärker als das Rückenmark. Deshalb liegen die unteren Rückenmarkssegmente oberhalb der gleichnamigen Wirbel, während ihre Wurzeln längere Strecken im Wirbelkanal zurücklegen. Eine Höhenangabe muss somit erkennen lassen, ob sie einen Wirbel, ein Rückenmarkssegment oder den Austritt eines Nervs bezeichnet. [2]

In Hals- und Lenden-Kreuzbein-Region besitzt das Rückenmark Anschwellungen. Dort liegen umfangreiche neuronale Strukturen für die Versorgung der oberen beziehungsweise unteren Extremität. Form und Gewebeverhältnis eines Querschnitts ändern sich daher mit der Höhe. Die Abschnitte bilden eine gemeinsame Grundorganisation mit regional unterschiedlicher Ausprägung. [2] [10]

Ein Segment ist durch seine Wurzelanschlüsse definiert

Es werden 31 Spinalnervenpaare unterschieden: acht zervikale, zwölf thorakale, fünf lumbale, fünf sakrale und ein kokzygeales Paar. Zu jedem Paar gehört ein Rückenmarkssegment mit hinteren und vorderen Wurzelanschlüssen. Im länglichen Rückenmark sind diese Segmente aufeinanderfolgende funktionell-anatomische Abschnitte. Sie werden über ihre Wurzeln zugeordnet und sind äußerlich durch keine Reihe tiefer Querrillen voneinander getrennt. [2] [11]

In der Halsregion gibt es sieben Halswirbel und acht zervikale Spinalnervenpaare. C1 bis C7 treten oberhalb des jeweils gleichnamigen Wirbels aus; C8 liegt zwischen C7 und T1. Weiter kaudal erfolgt der Austritt unterhalb des gleichnamigen Wirbels. Dieses Schema bezieht sich auf die knöcherne Austrittsstelle und wird zusammen mit dem höher liegenden Segmentverlauf gelesen. [2] [11]

Ein Hautgebiet mit überwiegendem Bezug zu einer sensorischen Wurzel wird Dermatom genannt. Die Gebiete benachbarter Wurzeln überlappen. Auch ein Muskel erhält gewöhnlich Beiträge mehrerer Segmente; seine segmentbezogene motorische Zuordnung wird im Zusammenhang der Myotome betrachtet. Diese beiden Karten ergänzen die Verläufe benannter peripherer Nerven, die ebenfalls Fasern mehrerer Segmente enthalten können. [2] [11] [35]

Graue Hörner liegen innen, weiße Stränge außen

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Im Querschnitt liegt die graue Substanz zentral in einer annähernd H- oder schmetterlingsförmigen Figur. Darin befinden sich Nervenzellkörper, Dendriten, Synapsen, Axonanteile und Glia. Der Zentralkanal liegt im mittleren Bereich und ist von Ependym ausgekleidet. Um die graue Substanz herum verlaufen die Fasern der weißen Substanz. Beide Seiten sind durch graue und weiße Kommissuren miteinander verbunden. [2] [10]

Die schlankeren Hinterhörner sind nach dorsal gerichtet. Sie erhalten und verarbeiten zahlreiche sensible Eingänge. Die breiteren Vorderhörner enthalten unter anderem die Zellkörper somatischer Motoneurone. Intermediäre Gebiete verbinden mehrere Schaltungen; in bestimmten Segmenten liegen dort präganglionäre autonome Neurone. Ein deutlich seitlich vorspringendes Horn ist besonders im thorakalen Bereich erkennbar. [2] [10]

Die tiefe vordere Mittelfissur und die flachere hintere Medianfurche geben dem Querschnitt eine Orientierung. Die weiße Substanz wird in Vorder-, Seiten- und Hinterstränge gegliedert. Ein Strang enthält mehrere Faserwege. Der geometrische Strangname beschreibt daher eine Region, während der Name eines Trakts häufig Herkunft und Ziel seiner Verbindungen zusammenfasst. [2]

Weiter oben enthält die weiße Substanz mehr längere Faserverbindungen aus vielen tiefer gelegenen Segmenten. Die graue Substanz ist in den Extremitätenanschwellungen besonders kräftig entwickelt. Ein Hals-, Brust- und Sakralquerschnitt unterscheiden sich deshalb in Größe, Form und relativer Zusammensetzung. Für die Bildzuordnung werden diese Merkmale gemeinsam mit den sichtbaren Hörnern und Strängen betrachtet. [2]

Lokale Zellgruppen verknüpfen Eingänge und Ausgänge

Die graue Substanz besitzt eine feinere innere Gliederung. Die Rexed-Laminae I bis X beschreiben Gruppen mit charakteristischen Zellverteilungen. Oberflächliche Hinterhornschichten nehmen zahlreiche schmerz- und temperaturbezogene Eingänge auf. Tiefere Gebiete verarbeiten weitere Haut-, Muskel- und Gelenksignale. Die Zuordnung ist mit Verbindungen und Antwortmerkmalen verbunden; mehrere Qualitäten können auf gemeinsame Interneurone treffen. [2] [27]

Im Vorderhorn liegen Motoneuronenpools für einzelne Muskeln. Ihre Axone verlassen das ZNS und bilden die motorischen Verbindungen zur Skelettmuskulatur. Alpha-Motoneurone aktivieren die kraftentwickelnden extrafusalen Muskelfasern. Gamma-Motoneurone beeinflussen die kontraktilen Pole intrafusaler Fasern in Muskelspindeln. Die Einstellung des Sensors und die Aktivierung der äußeren Kraftfasern erhalten so eigene nervale Zugänge. [2] [36]

Spinale Interneurone verbinden benachbarte und weiter auseinanderliegende Zellgruppen. Ihre Axone können innerhalb eines Segments bleiben, mehrere Segmente verbinden oder auf die Gegenseite ziehen. Andere Neurone schicken Ausgänge über längere Bahnen zu Hirnstamm, Kleinhirn oder Thalamus. Die lokale Verarbeitung und die Weiterleitung nach oben greifen dadurch an vielen Stellen ineinander. [2] [27]

Hinter- und Vorderwurzel führen verschiedene Faserwege

Sensorische Axone erreichen das Rückenmark über die Hinterwurzel. Die Zellkörper der zugehörigen primären sensiblen Neurone liegen im Spinalganglion. Bei den häufigen pseudounipolaren Zellen teilt sich ein Fortsatz in einen peripheren und einen zentralen Axonast. Der periphere Ast verbindet die Rezeptorregion, der zentrale Ast die Eintrittsregion am Rückenmark. Das Ganglion liegt außerhalb des zentralen Gewebes. [2] [11]

Über die Vorderwurzel verlassen efferente Fasern das Rückenmark. Dazu gehören Axone somatischer Motoneurone und in den entsprechenden Segmenten präganglionäre autonome Fasern. Die Vorderwurzel besitzt kein sensorisches Spinalganglion. Nach der Vereinigung mit der Hinterwurzel entsteht der kurze gemischte Spinalnerv. Auch die anschließend abgehenden vorderen und hinteren Äste enthalten unterschiedliche Faserarten. [2] [11]

Die vorderen Äste bilden in mehreren Körperregionen Plexus. Dabei werden Fasern nach ihren weiteren Zielwegen neu gebündelt. Ein benannter Arm- oder Beinnerv kann somit Anteile mehrerer Segmente tragen. Spinalnerven und Reflexbögen verfolgen diese Neuordnung sowie die Verbindungen zwischen sensiblen Eingängen, Interneuronen und motorischen Ausgängen. [11]

Sensible Bahnen besitzen unterschiedliche Kreuzungsorte

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Viele Informationen über Vibration, fein unterscheidbare Berührung und bewusste Körperstellung steigen zunächst im Hinterstrang derselben Seite auf. Ihre erste große Umschaltung liegt in Hinterstrangkernen der Medulla. Die Axone der nachfolgenden Neurone kreuzen dort und ziehen als Lemniscus medialis zum Thalamus. Von dort führen weitere Verbindungen zur somatosensorischen Rinde. Diese Strecke wird Hinterstrang-Lemniscus-medialis-System genannt. [35]

Schmerz- und Temperaturinformationen nutzen unter anderem das anterolaterale System. Primäre Afferenzen erreichen das Hinterhorn und werden innerhalb benachbarter Segmente umgeschaltet. Axone nachgeschalteter Neurone kreuzen durch die vordere weiße Kommissur und steigen im vorderen beziehungsweise seitlichen Rückenmarksbereich auf. Zu ihren Zielen gehören thalamische und weitere verarbeitende Regionen. Der Kreuzungsort liegt damit bereits im Rückenmark. [2] [35]

Diese verschiedenen Verläufe erklären, weshalb eine örtliche Störung unterschiedliche Seitenmuster erzeugen kann. Eine Untersuchung vergleicht deshalb mehrere sensorische Qualitäten und ihre räumliche Verteilung. Die einfache Frage nach einer einheitlichen Sensibilität wird durch Berührung, Schmerz, Temperatur, Vibration und Lageempfinden präzisiert. Zusammen mit weiteren Befunden lässt sich daraus die betroffene Strecke besser eingrenzen. [35]

Weitere Rückmeldungen erreichen das Kleinhirn über spinocerebelläre Verbindungen. Sie tragen Informationen über den Bewegungsapparat und spinale Verarbeitungszustände bei. Verschiedene Wege besitzen unterschiedliche Umschaltungen und Seitenverhältnisse. Die Übersicht ordnet sie als zusätzliche Zuflüsse für die laufende Bewegungsabstimmung ein, während die bewusste Körperwahrnehmung vor allem über ihre thalamokortikalen Verbindungen betrachtet wird. [2] [14]

Absteigende Bahnen beeinflussen Motoneurone und Interneurone

Kortikospinale Fasern verbinden die Großhirnrinde mit spinalen Netzwerken. Sie sammeln sich unter anderem in der inneren Kapsel, ziehen durch den Hirnstamm und bilden ventral in der Medulla die Pyramiden. Ein großer Anteil kreuzt im unteren Hirnstamm und steigt als lateraler Kortikospinaltrakt weiter ab. Andere Anteile verlaufen zunächst weiter ventral und besitzen zusätzliche segmentale oder beidseitige Verbindungen. [8] [10]

Retikulospinale und vestibulospinale Wege entspringen Hirnstammregionen. Sie beeinflussen unter anderem Haltung, Gleichgewicht, Muskelaktivität und die Einbindung von Bewegungen in den Gesamtkörper. Ihre Wirkungen erreichen spinale Interneurone und motorische Zellgruppen. Kortikale, hirnstammbezogene und lokale Eingänge treffen dadurch an gemeinsamen Verarbeitungspunkten zusammen. [8]

Eine Bewegung wird aus der laufenden Kombination dieser Zuflüsse organisiert. Die motorische Ausgangsaktivität hängt von sensorischer Rückmeldung, absteigenden Signalen und dem aktuellen Zustand des spinalen Netzwerks ab. Bei rhythmischen Bewegungen arbeiten mehrere Segmente und beide Seiten zusammen. Untersuchungen spinaler Interneurone zeigen, dass ihre Beiträge mit Aufgabe und Bewegungsphase variieren können. [27] [36]

Reflexantworten entstehen in veränderlichen Netzwerken

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Der Dehnungsreflex beginnt an Muskelspindeln. Ia-Afferenzen können im Rückenmark direkt Alpha-Motoneurone des zugehörigen Muskels anregen. Weitere Äste aktivieren Interneurone, die Gegenspieler beeinflussen. Beim Patellarsehnenreflex führt die kurze Dehnung des Quadrizeps zur beschriebenen sensomotorischen Antwort. Die direkte erregende Verbindung und die zusätzliche Hemmung des Gegenspielers sind verschiedene Zweige derselben Schaltungsorganisation. [8] [12]

Ein Rückziehreflex nutzt mehrere synaptische Stationen und kann mehrere Gelenke einbeziehen. Auf der Gegenseite können stützende Streckantworten hinzukommen. Die Antwort hängt von der Ausgangshaltung und weiteren Eingängen ab. Absteigende Bahnen verändern die Erregbarkeit der beteiligten Netzwerke. Reflexe geben dadurch Einblick in den aktuellen Funktionszustand mehrerer zusammenhängender Abschnitte. [8] [27]

Die Vertiefung zum Reflexbogen zeigt Rezeptor, afferentes Neuron, direkte und interneuronale Kontakte sowie die motorischen Ausgänge als getrennte Elemente. Die elektrische Grundlage erklärt, wie diese Zellen Eingänge verrechnen und Impulse weiterleiten. So lässt sich die räumliche Rückenmarksansicht mit einem zeitlichen Ablauf verbinden. [8] [12]

Häute, Liquor und Gefäße erhalten die Arbeitsbedingungen

Pia, Arachnoidea und Dura begleiten das Rückenmark. Seitlich spannen sich zarte gezähnte piale Fortsätze, die Ligamenta denticulata, zur duralen Hülle. Der Subarachnoidalraum enthält Liquor und umgibt auch die unterhalb des Conus verlaufenden Wurzeln. Außerhalb der spinalen Dura liegt ein realer Epiduralraum mit Fettgewebe und venösen Gefäßen. Diese Anordnung unterscheidet sich von der fest anliegenden Dura im Schädel. [2] [30]

Oberflächliche Gefäße und ihre Äste versorgen das Rückenmark. Die genaue Funktion hängt damit auch von kontinuierlicher Durchblutung und erhaltenem Austauschmilieu ab. Die Hirnhäute- und Liquorseite verbindet die inneren und äußeren Flüssigkeitsräume des gesamten ZNS. Die Wirbelsäulenübersicht beschreibt die knöcherne Umgebung und ihre Öffnungen. [1] [2] [30]

Wichtige Begriffe

VPL

Ventraler posterolateraler Thalamuskern; unter anderem Umschaltregion körperbezogener somatosensorischer Wege.

Funiculus

Strang der weißen Substanz mit mehreren darin verlaufenden Fasergruppen.

Kommissur

Verbindung von Fasern beziehungsweise Gewebeanteilen über die Mittellinie.

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Spinalnerven und Reflexbögen: vom Rezeptor zur Muskelantwort
• Der periphere Nerv: Fasern, Faszikel und schützende Hüllen
• Wirbelsäule und Bandscheiben
• Das Gehirn: Räume, Strukturen und verbundene Netzwerke