Die Riechschleimhaut

Auf einen Blick

Die Regio olfactoria (Riechregion) liegt hoch in der Nase. Ihre Schleimhaut enthält Nervenzellen, deren oberes Ende Duftstoffe aufnimmt und deren Axon das Signal zum Gehirn leitet. Zwischen diesen Zellen liegen Stütz- und Basalzellen. Zusammen bilden sie ein spezialisiertes Sinnesgewebe. [2]

Regio olfactoria: die Riechregion am Nasendach

Die Riechschleimhaut bedeckt Teile des oberen Septum nasi (Nasenscheidewand), der Concha nasalis superior (oberen Nasenmuschel) und angrenzender Dachflächen. Ihre Ausdehnung ist individuell verschieden. Oberhalb liegt die Lamina cribrosa (Siebplatte) des Os ethmoidale (Siebbeins). Diese dünne Knochenplatte bildet hier die Grenze zwischen Nasenhöhle und vorderer Schädelgrube. [1]

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Wie die Duftstoffe zur Riechregion gelangen

Beim orthonasalen Riechen strömen Duftstoffe von vorn durch die Nasenlöcher ein. Retronasal erreichen sie die Nase beim Essen vom Rachen her. Beide Zugänge führen zur selben Riechschleimhaut. Eine Schwellung der Schleimhaut kann diesen Transport erschweren; beim Essen verändert sich dadurch auch das Aroma. [7]

Epithelium olfactorium und Lamina propria

Das Epithelium olfactorium (Riechepithel) bildet die zellreiche Oberflächenschicht. Seine Zellkerne liegen auf unterschiedlichen Höhen. Unter einer dünnen Basalmembran folgt die Lamina propria (Bindegewebsschicht der Schleimhaut). Sie enthält Blutgefäße, Riechnervenbündel und Glandulae olfactoriae (Riechdrüsen), die auch Bowman-Drüsen heißen. Deren Ausführungsgänge ziehen durch das Epithel bis an die Oberfläche. [2]

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Die bipolare Riechsinneszelle

Eine Riechsinneszelle besitzt zwei entgegengesetzt verlaufende Fortsätze. Apikal, zur Nasenhöhle hin, endet ihr Dendrit in einem kleinen Köpfchen. Von dort breiten sich feine Riechzilien im Oberflächenfilm aus. In ihrer Membran sitzen Duftrezeptoren. Basal zieht ein dünnes Axon aus dem Zellkörper in das darunterliegende Bindegewebe. So verbindet dieselbe Zelle die chemische Reizaufnahme mit der elektrischen Weiterleitung. [1]

Stützzellen und Basalzellen

Die länglichen Cellulae sustentaculares (Stützzellen) umgeben die Sinneszellen und beteiligen sich am Erhalt ihres Milieus. Nahe der Basalmembran liegen verschiedene Stamm- und Vorläuferzellen. Horizontale Basalzellen und globöse Basalzellen werden dabei als unterschiedliche Zellpopulationen beschrieben. An Maus- und Rattenmodellen wurde untersucht, wie diese Populationen nach Gewebeschäden aktiviert werden und neue Zellen hervorbringen. [1]

Neuronaler Nachwuchs im menschlichen Riechepithel

Auch im erwachsenen Menschen lassen sich mehrere Reifungsstufen unterscheiden. Durante und Mitarbeitende untersuchten Gewebe aus Nasenoperationen: Sieben Personen lieferten Proben, vier davon gingen in die Einzelzell-RNA-Sequenzierung ein. Die Auswertung von 28.726 Zellen erfasste unter anderem Vorläuferzellen sowie unreife und reife Riechneurone. In den untersuchten Proben waren die Betroffenen im mittleren Erwachsenenalter. Der Befund stützt eine fortbestehende Neubildung von Riechneuronen. [3]

Bei der Einzelzell-RNA-Sequenzierung wird erfasst, welche Gene eine einzelne Zelle gerade abliest. Solche Expressionsmuster helfen dabei, Zelltypen und Reifungszustände zu unterscheiden. In dieser Untersuchung ergänzten Gewebefärbungen die Analyse. Die Daten bilden eine Momentaufnahme verschiedener Zellpopulationen; die zeitliche Entwicklung einer einzelnen menschlichen Zelle lässt sich daraus nur indirekt rekonstruieren. [3]

Von der Rezeptoraktivierung zum elektrischen Signal

Zur Signalumwandlung gehören zwei gekoppelte Ionenströme. Der Botenstoff cAMP öffnet Kationenkanäle, durch die unter anderem Calcium in die Sinneszelle gelangt. Dieses Calcium aktiviert Chloridkanäle. Chlorid kann daraufhin aus der Zelle strömen. Beide Vorgänge verschieben die Membranspannung in Richtung Erregung, eine Depolarisation. Die Umwandlung eines chemischen Reizes in ein elektrisches Zellsignal heißt Transduktion. [4]

Für den Chloridausstrom braucht die Sinneszelle einen passenden Konzentrationsunterschied. Kaneko und Mitarbeitende maßen deshalb Chlorid in den Dendritenköpfchen von Maus und Ratte. Ihre Experimente zeigten eine aktive Anreicherung im Zellinneren und eine Beteiligung des Transporters NKCC1. Diese Versuchsdaten erklären einen zellulären Mechanismus der Riecherregung an den untersuchten Nagetieren. [4]

Rezeptoren und Geruchsmuster

Ein Duftstoff kann mehrere Rezeptortypen ansprechen; ein Rezeptortyp wiederum kann auf verschiedene Duftstoffe reagieren. Für einen Geruch entsteht dadurch eine Kombination von Zellantworten. In den menschlichen Einzelzelldaten von Durante und Mitarbeitenden exprimierte die Mehrzahl der reifen Riechneurone jeweils einen Rezeptortyp. Bei unreifen Zellen war dieses Muster weniger festgelegt. [3]

Fila olfactoria: der Weg durch die Siebplatte

Unter dem Epithel bündeln sich die Axone zu Fila olfactoria (Riechfäden). Diese ziehen durch die Öffnungen der Siebplatte zum gleichseitigen Bulbus olfactorius (Riechkolben), der oberhalb des Nasendachs an der Unterseite des Stirnhirns liegt. Die Bündel gehören zum Nervus olfactorius (Riechnerv), dem ersten Hirnnerven. Spezialisierte Hüllzellen begleiten die Fasern im peripheren Abschnitt. [2]

Glomeruli olfactorii: Verschaltung im Riechkolben

Im Riechkolben treffen die Axonendigungen in Glomeruli olfactorii (Riechknäueln) auf nachgeschaltete Nervenzellen. Mitralzellen und Büschelzellen leiten verarbeitete Signale weiter. Lokale Zwischenneurone beeinflussen diese Verschaltung. Anatomische Untersuchungen menschlicher Riechkolben zeigen dabei eine variable räumliche Anordnung dieser Knäuel. [5]

Maresh und Mitarbeitende identifizierten die Knäuel mithilfe von Markierungen für Axone und deren synaptische Endigungen. Aus seriellen Gewebeschnitten schätzten sie im Mittel rund 5.600 Glomeruli je menschlichem Riechkolben, mit erheblicher Streuung zwischen den Präparaten. Solche Unterschiede betreffen den Aufbau der ersten Verarbeitungsstation. Wie gut jemand einen bestimmten Geruch erkennt, wird zusätzlich von weiteren Verarbeitungsstufen geprägt. [5]

Tractus olfactorius und zentrale Riechverarbeitung

Über den Tractus olfactorius (Riechstrang) erreichen Signale unter anderem den Cortex piriformis (piriformen Rindenbereich) und weitere primäre Riechgebiete. Von diesen bestehen Verbindungen zu Netzwerken für Gedächtnis, emotionale Bedeutung und Bewertung. Der Cortex orbitofrontalis (orbitofrontale Rinde) integriert Geruchsinformation mit weiteren Sinneseindrücken und Erfahrungen. Auch thalamische Verbindungen gehören zu diesem Netzwerk. [6]

Aktive Reizaufnahme durch Schnüffeln

Beim gezielten Schnüffeln verändert sich der nasale Luftstrom. Dadurch wird die Reizaufnahme zeitlich gesteuert. Eine frühe Untersuchung mit funktioneller Magnetresonanztomografie zeigte bei Menschen, dass bereits der Akt des Schnüffelns Aktivität in Teilen des Riechnetzwerks auslöst. Die Messung erfasste dabei Änderungen des blutsauerstoffabhängigen Signals. [8]

Hyposmie, Anosmie und Parosmie

Eine Hyposmie ist ein vermindertes Riechvermögen, eine Anosmie dessen vollständiger Verlust. Bei einer Parosmie riecht ein tatsächlich vorhandener Duft verändert. Zur Abklärung gehören Krankengeschichte, Untersuchung und standardisierte Riechtests. Dabei können Wahrnehmungsschwelle und Geruchserkennung getrennt untersucht werden. [7]

Zusammenhänge weiterverfolgen

Die Übersicht Riechen und Schmecken verbindet Riechbahn, Geschmack und Aroma. Die räumlichen Luftwege erklärt Nase und Nebenhöhlen. Den Aufbau elektrischer Zellkommunikation vertieft Nervenzelle und Synapse.