Temperaturregulation: Wie der Körper Wärme bildet, verteilt und abgibt

Temperatur entsteht aus einem fortlaufenden Energieaustausch

Zellstoffwechsel setzt Energie um. Ein Teil davon wird als Wärme frei und verteilt sich im Gewebe. Bei Muskelaktivität steigen Energieumsatz und Wärmeproduktion deutlich an. Gleichzeitig gibt der Körper Energie an seine Umgebung ab oder nimmt von ihr Wärme auf. Eine stabile mittlere Temperatur entsteht, wenn sich diese zeitlich veränderlichen Beiträge über den betrachteten Zeitraum ausgleichen. [45] [60]

Die Wärmebilanz lässt sich als Speicheränderung beschreiben: Wärmebildung zuzüglich aufgenommener Umweltwärme abzüglich abgegebener Wärme. Bei positiver Speicherung steigt der Wärmeinhalt des Körpers, bei negativer sinkt er. Geschwindigkeit und Ausmaß hängen auch von Körpermasse und Gewebezusammensetzung ab. Der Begriff Wärmebilanz verbindet damit eine momentane Leistung mit der über die Zeit angesammelten Energie. [69]

Temperatur ist räumlich verteilt. Tiefe Gewebe von Kopf und Rumpf werden als Körperkern zusammengefasst; die Haut und oberflächlichen Gewebe bilden eine stärker von der Umgebung beeinflusste Schale. Blutstrom und Wärmeleitung verbinden beide. Hauttemperatur und tiefe Körpertemperatur können sich daher unterschiedlich verändern. Für eine Messung gehören Ort, Methode und zeitlicher Verlauf zur Einordnung. [69]

Vier Wege verbinden Haut und Umwelt

Wärmestrahlung überträgt Energie zwischen Oberflächen durch elektromagnetische Strahlung. Entscheidend sind die Temperaturen und Strahlungseigenschaften der beteiligten Flächen sowie ihre räumliche Anordnung. Ein Mensch steht daher auch mit Wänden und anderen umgebenden Flächen im Wärmeaustausch. Die Lufttemperatur allein beschreibt die gesamte thermische Umgebung nur teilweise. [40]

Konvektion verbindet Wärmeübergang an die angrenzende Luft oder Flüssigkeit mit deren Bewegung. Strömt das erwärmte Medium weg, tritt neues nach. Wärmeleitung erfolgt bei direktem Kontakt entlang eines Temperaturgefälles, etwa zwischen Haut und einer berührten Oberfläche. Die Richtung des trockenen Wärmeaustauschs richtet sich nach dem jeweiligen Temperaturunterschied zwischen den beteiligten Bereichen. [69]

Verdunstung benötigt Energie, um flüssiges Wasser in Wasserdampf zu überführen. Diese Energie kann der Haut entzogen werden. Das Wasserdampfgefälle zur Umgebung, Luftbewegung, Kleidung und die tatsächlich benetzte Fläche beeinflussen die mögliche Abgabe. Feuchte Luft verringert bei sonst gleichen Bedingungen das Gefälle. Sichtbare Nässe und die pro Zeit verdunstende Wassermenge sind deshalb unterschiedliche Größen. [40] [45]

Eine Humanstudie verglich die Schweißabgabe bei unterschiedlichen Kombinationen von Wärmeproduktion und Umgebungsbedingungen. Mit direkter Ganzkörperkalorimetrie wurde untersucht, wie sich trockener Austausch und Verdunstungsbedarf ergänzen. Unter Bedingungen mit vollständiger Verdunstung erklärte der erforderliche Verdunstungsanteil einen großen Teil der beobachteten Schweißvariation. Die Arbeit verknüpft eine konkrete Messung mit der Wärmebilanz des ganzen Körpers. [70]

Blut verteilt Wärme zwischen Tiefe und Oberfläche

Blut transportiert Wärme mit seinem Volumenstrom. Wird mehr warmes Blut in oberflächennahe Hautgefäße geleitet, kann mehr Energie die Körperoberfläche erreichen. Ein geringerer Hautblutfluss begrenzt diesen Transportweg. Welche Wärmemenge anschließend an die Umgebung abgegeben wird, hängt zusätzlich vom Temperatur- und Wasserdampfgefälle an der Oberfläche ab. Die Gefäßantwort und die Umweltbedingungen bestimmen das Ergebnis gemeinsam. [68]

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In behaarter Haut wirken sympathische vasokonstriktorische und aktive vasodilatatorische Mechanismen zusammen. Noradrenerge Aktivität trägt zum Ruhetonus und zur Verengung bei. Bei Ganzkörpererwärmung kann zusätzlich ein aktives Erweiterungssystem die Hautdurchblutung deutlich erhöhen. Dieser Mechanismus ist im Menschen als sympathisch vermittelt beschrieben; die genaue Beteiligung der Botenstoffe ist komplex. [42]

Unbehaarte Haut, etwa an Handflächen und Fußsohlen, besitzt zahlreiche arteriovenöse Anastomosen. Diese kurzen, muskulär umgebenen Verbindungen führen von der arteriellen zur venösen Seite und umgehen ein dazwischenliegendes Kapillarnetz. Sie sind dicht adrenerg innerviert. Ihre wechselnde Weite verändert den Bluttransport in diesen Körperregionen und damit deren Beteiligung am Wärmeaustausch. [43]

Die oberflächlichen Kapillarschlingen bleiben von solchen tieferen Kurzverbindungen räumlich unterscheidbar. Kapillaren ernähren die Hautgewebe, während AVAs einen zusätzlichen regulierbaren Weg für größere Blutströme bieten. Im Hautquerschnitt liegen beide innerhalb der Dermis. Die darüberliegende Epidermis ist gefäßfrei; ihr Stoffaustausch erfolgt aus der darunterliegenden Gewebeseite. [43] [71]

Eine starke Verlagerung des Blutstroms zur Haut wirkt zugleich auf den übrigen Kreislauf. Oberflächennahe Venen können zusätzliches Volumen aufnehmen, während die Schweißsekretion Wasser aus dem Körper abgibt. Herz und Gefäßtonus müssen die Versorgung deshalb gemeinsam anpassen. Wärmetransport und Kreislauffüllung sind auf dieser Ebene unmittelbar verbunden. [68]

Ein ekkriner Drüsenweg vom tiefen Knäuel zur Oberfläche

Ekkrine Schweißdrüsen besitzen ein sekretorisches Knäuel tief in der Haut und einen Gang zur Oberfläche. Das Endstück bildet die Flüssigkeit; entlang des Gangs wird deren Ionenzusammensetzung verändert. Der Weg endet an einer eigenen Schweißpore. So erreicht das Sekret die äußere Hautfläche über einen kontinuierlichen epithelial ausgekleideten Kanal. [44]

Sympathische Nerven steuern die thermoregulatorische Schweißsekretion überwiegend cholinerg. Damit gehört auch die Drüse zu den konkreten Zielorganen der autonomen Temperaturantwort. Wie viel Sekret die Oberfläche erreicht, hängt von der Aktivierung und Funktionsfähigkeit der Drüsen ab. Der kühlende Effekt entsteht durch den Anteil des Wassers, der tatsächlich verdunstet. [44]

Die passive Wasserabgabe durch die Epidermis nimmt einen anderen anatomischen Weg. Wasser diffundiert dabei durch die Hautbarriere und verdunstet an der Oberfläche. Für diesen transepidermalen Wasserverlust sind unter anderem lokale Hautstruktur und Umgebung wichtig. Die Drüsensekretion kann dagegen aktiv stark verändert werden. Auf der Hautbarriereseite wird erläutert, wie Hornzellen und Lipidlamellen den passiven Weg begrenzen. [47]

Wie thermische Rückmeldungen die Antwort steuern

Temperatursensible Nerven erfassen Veränderungen an der Körperoberfläche und in tieferen Bereichen. Zentrale Netzwerke verarbeiten diese Signale gemeinsam mit Informationen über den inneren Zustand. Präoptische und hypothalamische Bereiche sind an der Integration beteiligt. Von dort werden unterschiedliche efferente Wege beeinflusst, die Hautgefäße, Schweißdrüsen und wärmebildende Gewebe erreichen. [41]

Die einzelnen Effektoren besitzen unterschiedliche Aufgaben. Eine Gefäßverengung verändert die Wärmeleitung mit dem Blut zur Oberfläche. Eine erhöhte Schweißsekretion stellt Wasser für die Verdunstung bereit. Muskelaktivität verändert die Wärmeproduktion. Zentral verarbeitete Rückmeldung koordiniert diese räumlich getrennten Organe. Dass mehrere Reaktionen zusammen auftreten können, folgt aus ihrem gemeinsamen Beitrag zur Wärmebilanz. [41] [42] [44] [46]

Auch Veränderungen der Hauttemperatur können eine Anpassung unterstützen, bevor sich die tiefe Körpertemperatur stark verschoben hat. Oberfläche und Körperkern liefern damit ergänzende Informationen. Die Regelung wird verständlich, wenn man jeweils Sensorort, zentralen Verarbeitungsweg und Zielgewebe verfolgt. Diese Einteilung verbindet die Hautphysiologie mit den Grundlagen des autonomen Nervensystems. [41]

Muskeln und stoffwechselaktive Gewebe liefern Wärme

Beim Kältezittern werden Skelettmuskeln rhythmisch und unwillkürlich aktiviert. Die gesteigerte Energieumsetzung erzeugt Wärme, während die nach außen verrichtete mechanische Arbeit gering bleibt. Welche Muskeln beitragen und wie stark die Aktivität ausfällt, variiert mit Situation und Person. Die beteiligten motorischen Wege bilden einen eigenen Effektor neben Gefäß- und Drüsenantworten. [46]

Braunes Fettgewebe kann durch mitochondriale Entkopplungsmechanismen Energie bevorzugt als Wärme umsetzen. Beim erwachsenen Menschen ist sein Beitrag variabel und steht neben Muskel- und anderen Stoffwechselanteilen. Messwerte hängen unter anderem von Körperzusammensetzung, Alter und Untersuchungsmethode ab. Die Gesamtwärmeproduktion lässt sich deshalb aus mehreren beteiligten Geweben erklären, deren relative Gewichte unterschiedlich ausfallen. [60]

Die Grundwärme stammt aus dem laufenden Stoffwechsel vieler Organe. Nach Nahrungsaufnahme, bei veränderter Hormonlage oder bei körperlicher Aktivität ändern sich die Anteile. Transportprozesse, Enzymreaktionen und Muskelarbeit greifen dabei in den Energieumsatz ein. Für eine vollständige Bilanz müssen daher Bildung, Verteilung und Austausch gleichzeitig betrachtet werden. [40] [60]

Die Antwort folgt den verfügbaren Austauschwegen

Bei zunehmender Wärmebelastung können Hautdurchblutung und Schweißsekretion steigen. Ob dadurch eine stabile Temperatur erreicht wird, hängt auch davon ab, welche Abgabe die Umgebung zulässt. Wärmeproduktion und aufgenommene Umweltwärme müssen im zeitlichen Mittel durch die tatsächliche Abgabe ausgeglichen werden. Wird die mögliche Verdunstung durch die Umgebung begrenzt, kann trotz fortgesetzter Sekretion Wärme gespeichert werden. [45] [70]

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Bei verstärktem Wärmeverlust kann eine verminderte Hautdurchblutung den Transport zur Oberfläche reduzieren. Gleichzeitig kann die Wärmeproduktion durch Muskel- und Stoffwechselaktivität zunehmen. Diese Reaktionen verändern verschiedene Seiten derselben Bilanz. Die Ablaufdarstellung trennt deshalb Wärmeerhaltung, zusätzliche Bildung und Abgabe in eigene Zweige mit konkreten Zielgeweben. [42] [46] [60]

Haut, Gefäße und Nervensystem bilden auf diese Weise ein zusammenhängendes Funktionssystem. Die Epidermis stellt die äußere Grenzfläche, die Dermis beherbergt Gefäße und Drüsen, das Blut transportiert Energie und die nervale Steuerung verändert die beteiligten Organe. Die Temperaturregulation lässt sich dadurch von den molekularen Grundlagen bis zur Wärmebilanz des ganzen Körpers verfolgen. [71] [41] [42] [44]

Die vier Austauschwege mit der Umgebung

Begriffe zum Weiterlesen

Körperkern

Zusammenfassung tiefer Gewebe, deren Temperatur in der Regel enger reguliert wird. [69]

Arteriovenöse Anastomose

Direkte muskuläre Verbindung zwischen arterieller und venöser Seite; in unbehaarter Haut ein regulierbarer zusätzlicher Stromweg. [43]

Ekkrine Drüse

Schweißdrüse mit eigenem Gang zur Oberfläche und wichtiger Beteiligung an der Wärmeabgabe. [44]

Thermogenese

Wärmebildung durch Energieumsatz in Körpergeweben. [60]

Wärmespeicherung

Zeitlich aufsummierte Differenz zwischen Energiegewinn und -verlust des betrachteten Körpers oder Gewebes. [69]

Hier geht das Wissen weiter

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Hautbarriere: Wie Hornzellen, Lipide und Zellkontakte zusammenarbeiten