Skelettmuskeln: von der Zellarchitektur zur abgestimmten Kraft

Ein Muskel ist ein versorgtes Organ

Die sichtbare Muskelmasse besteht aus Skelettmuskelfasern und mehreren begleitenden Geweben. Blutgefäße liefern Sauerstoff und Nährstoffe, Nerven vermitteln motorische Aufträge und sensible Rückmeldungen. Ein zusammenhängendes Gerüst aus Bindegewebe ordnet die Zellen und verbindet sie mit Sehnen oder flächigen Sehnenplatten. Auch Lymphbahnen, Stromazellen und örtliche Abwehrzellen gehören zur Umgebung. [3][7][33]

Skelettmuskeln finden sich an den Gliedmaßen und am Rumpf, außerdem beispielsweise in Zunge, Schlund und Kehlkopf. Das Zwerchfell verbindet diesen Gewebetyp mit der Atmung. Ein Teil der Arbeit wird bewusst begonnen, viele Halte- und Anpassungsleistungen werden im Ablauf automatisch abgestimmt. Der gleiche Zelltyp kann somit sehr unterschiedliche Bewegungsaufgaben erfüllen. [3]

Faserbündel liegen in einem gemeinsamen Hüllsystem

Das Epimysium umfasst den anatomischen Muskel. Von außen ziehen bindegewebige Verbindungen ins Innere, wo das Perimysium Gruppen von Muskelfasern als Faszikel beziehungsweise Faserbündel abgrenzt. Feineres Endomysium liegt um die einzelnen Muskelfasern. Die eigene Schnittansicht macht diese aufeinander bezogenen Größenordnungen sichtbar: Muskel, Bündel, einzelne Zelle und deren innere Myofibrillen. [3][13]

Die Schichten sind miteinander verbunden. Größere Gefäße und Nerven erreichen den Muskel über entsprechende Gewebestraßen und verzweigen sich im Inneren. Kapillaren liegen dicht an den einzelnen Fasern. Neben den Kollagenfasern enthält die extrazelluläre Matrix weitere Proteine und wasserbindende Bestandteile. Ihre Zusammensetzung beeinflusst, wie sich Fasern gegeneinander verschieben und wie das Gewebe mechanische Spannung aufnimmt. [13][33]

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Die Muskelfaser ist eine lange mehrkernige Zelle

Die einzelne Muskelfaser besitzt eine eigene Zellmembran, das Sarkolemm. Direkt unter ihr liegen viele Zellkerne. Während der Entwicklung vereinigen sich Vorläuferzellen zu diesem großen Zellverband; das erklärt die Mehrkernigkeit. Innerhalb der Faser liegen Sarkoplasma, kontraktile Strukturen, Mitochondrien und Membransysteme. Ein Faserbündel umfasst demgegenüber viele solcher einzelnen Zellen. [3][12]

Außen schließt sich eine spezialisierte Basallamina an die Zelloberfläche an. Sie steht mit dem umgebenden Endomysium in Verbindung. Das unterscheidet eine Zellgrenze von einem größeren Bindegewebsraum. In histologischen Schnitten helfen zusätzlich die Kerne: Muskelkerne liegen randständig innerhalb der Faser, während Kerne von Stromazellen zwischen den Fasern erscheinen können. Längs- und Querschnitt eröffnen daher unterschiedliche Ansichten desselben Gewebes. [14][33]

Myofibrillen enthalten viele hintereinandergeschaltete Sarkomere

Im Inneren verlaufen zahlreiche Myofibrillen annähernd parallel zur Längsrichtung der Faser. Jede besteht aus einer Folge von Sarkomeren, deren Grenzen durch Z-Scheiben markiert sind. Dünne Aktinfilamente reichen von diesen Grenzen zur Mitte, dicke Myosinfilamente liegen zentral. Die regelmäßige Anordnung erzeugt unter dem Mikroskop das wiederkehrende Muster heller und dunkler Bereiche. [3][7][15]

Titin trägt zur elastischen Verbindung und zur räumlichen Ordnung des Systems bei. Weitere Proteine verknüpfen benachbarte Myofibrillen miteinander und mit der Zelloberfläche. Viele gleichzeitig arbeitende Sarkomere können ihre Kraft dadurch über die gesamte Faser weitergeben. Die längsgerichtete Wiederholung ermöglicht Verkürzungswege, die parallele Anordnung vieler kontraktiler Elemente unterstützt die gemeinsame Kraftentwicklung. [7][15][33]

Kraft erreicht die Sehne über mehrere verbundene Wege

Am Muskel-Sehnen-Übergang besitzt die Zelloberfläche viele Einfaltungen und Fortsätze. Sehnenmatrix und Muskelgrenze greifen auf einer großen Kontaktfläche ineinander. Untersuchungen menschlichen Gewebes mit Elektronenmikroskopie und dreidimensionaler Rekonstruktion zeigten dabei leisten- und rinnenartige Strukturen. Diese Geometrie verteilt die Übertragung zwischen weicher kontraktiler Zelle und kollagener Sehne über eine ausgedehnte Grenzfläche. [34]

Zusätzlich gelangt Kraft seitlich aus dem kontraktilen Zellinneren über Membranverankerungen in die extrazelluläre Matrix. Solche Proteinverbände werden unter anderem als Costamere bezeichnet. Das Bindegewebsnetz verbindet Fasern, Faszikel und die ansetzenden Sehnen beziehungsweise Aponeurosen. Der gemeinsame Kraftweg umfasst deshalb sowohl die Enden als auch die seitlichen Oberflächen der Muskelfasern. [13][33]

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Die Faserarchitektur verändert Kraft und Bewegungsweg

In längsgerichteten oder spindelförmigen Muskeln verlaufen Faserbündel stärker entlang der gesamten Zugrichtung. Bei gefiederten Muskeln treffen sie schräg auf sehnige Flächen. Ein- und mehrfache Fiederungen erlauben unterschiedliche Packungen innerhalb des vorhandenen Raums. Für die Wirkung sind unter anderem Faserlänge, Fiederungswinkel und physiologischer Querschnitt wichtig: die gesamte quer zu den Fasern betrachtete kontraktile Fläche. [11][30]

Viele Sarkomere in Reihe ermöglichen größere Verkürzungswege und beeinflussen die mögliche Verkürzungsgeschwindigkeit. Eine größere parallel angeordnete kontraktile Fläche unterstützt dagegen eine höhere Kraftkapazität. Eine anatomische Untersuchung von 27 benannten Muskeln an insgesamt 21 menschlichen unteren Extremitäten verdeutlichte, wie verschieden diese Eigenschaften zwischen Muskeln verteilt sind. Architektur beschreibt damit eine konkrete Spezialisierung für unterschiedliche Aufgaben des Beins. [30][31]

Sehnenzug und Gelenkstellung bestimmen das Drehmoment

Muskelkraft wirkt am Gelenk entlang der jeweiligen Zugrichtung. Der senkrechte Abstand dieser Wirkungslinie von der Gelenkachse bildet den Hebelarm. Wird der Arm anders gehalten, können sich neben der Länge der Fasern auch die Zugrichtung und der Hebelarm verändern. Die gleiche Muskelkraft erzeugt dann ein anderes Drehmoment. Die anatomischen Ansatzstellen bestimmen einen wesentlichen Teil dieser Beziehung. [11][30]

Ursprung und Ansatz dienen als Ortsbezeichnungen an einem Muskel. Bei einer konkreten Handlung kann jedoch jeweils ein anderer Körperabschnitt stärker festgehalten werden. Beim Hochziehen des Körpers an einer gehaltenen Stange bewegt sich der Rumpf relativ zu den Armen; beim Heranführen eines Gegenstands bewegt sich der Arm relativ zum Rumpf. Die tatsächliche Bewegungsaufgabe ergibt sich aus den vorhandenen Fixierungen und den gemeinsam wirkenden Kräften. [3][11]

An der Endplatte beginnt die elektrische Antwort der Faser

Das Axon eines Motoneurons verzweigt sich im Muskel und bildet Kontaktstellen zu seinen Muskelfasern. An der neuromuskulären Synapse führt ein eintreffendes Aktionspotenzial zur Freisetzung von Acetylcholin. Der Botenstoff überquert einen schmalen Spalt und bindet an Rezeptoren der Muskelmembran. Die örtliche Depolarisation kann ein Muskelaktionspotenzial auslösen, das sich über das Sarkolemm ausbreitet. [3][7][16]

T-Tubuli leiten die elektrische Änderung als Einstülpungen der Oberflächenmembran in das Innere der Faser. An den Triaden liegen sie neben den Endzisternen des sarkoplasmatischen Retikulums. Spannungssensoren in der T-Tubulusmembran sind mit Calciumfreisetzungskanälen des benachbarten Speichers gekoppelt. Dadurch steigt Calcium im Sarkoplasma, wo es die Aktivierung der kontraktilen Proteine ermöglicht. [7][32]

Calcium und ATP ermöglichen Kraftentwicklung und Lösung

Calcium bindet an Troponin. Daraufhin verändert sich die Lage des Tropomyosins auf den dünnen Filamenten, sodass Myosinköpfe mit Aktin interagieren können. Im Querbrückenzyklus wechseln Bindung, Kraftschritt, Lösung durch neue ATP-Bindung und die Vorbereitung eines weiteren Zyklus. Viele versetzt arbeitende Köpfe tragen zur anhaltenden Kraft bei. [8][15]

Für das Abklingen der Aktivierung wird Calcium durch ATP-abhängige Pumpen zurück in das sarkoplasmatische Retikulum transportiert. Gleichzeitig endet die kurzzeitige Acetylcholinwirkung durch enzymatischen Abbau im Synapsenspalt. ATP wird somit sowohl für Vorgänge des Kraftzyklus als auch für die Wiederherstellung geeigneter Calciumverhältnisse benötigt. Die Erregung, die mechanische Antwort und die anschließende Entspannung sind aufeinander bezogene Schritte. [8][16][32]

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Motorische Einheiten stimmen den Kraftbeitrag ab

Ein Motoneuron und alle von ihm versorgten Muskelfasern bilden eine motorische Einheit. Ihre Fasern sind im Muskel verteilt und liegen zwischen Fasern anderer Einheiten. Ein anatomisches Faserbündel ist deshalb eine andere Einteilung als die Zuordnung nach dem versorgenden Neuron. Kleine Einheiten ermöglichen feinere Kraftabstufungen, größere Einheiten fassen mehr Fasern in einem gemeinsamen motorischen Auftrag zusammen. [3][7][9]

Das Nervensystem verändert sowohl die Zahl der aktiven Einheiten als auch ihre Entladungsfrequenz. Auf einen einzelnen Impuls folgt eine kurze mechanische Zuckung mit Verzögerung, Kraftanstieg und Abklingen. Weitere Impulse können eintreffen, während diese Antwort noch anhält; ihre mechanischen Beiträge überlagern sich. Über die Kombination aus Rekrutierung und zeitlicher Impulsfolge entsteht eine anpassbare, gleichmäßige Kraft beim Halten oder Bewegen. [9][39]

Länge und Geschwindigkeit verändern das mechanische Verhalten

Die Ausgangslänge des Sarkomers beeinflusst die Überlappung von Aktin und Myosin. In einem günstigen Bereich können viele Querbrücken beitragen. Bei starker Verkürzung oder großer Dehnung ändern sich die geometrischen Voraussetzungen. Gleichzeitig wächst bei zunehmender Dehnung die passive Spannung aus Titin und den umgebenden Geweben. Aktiver und passiver Beitrag gehen gemeinsam in die gemessene Kraft ein. [9][30]

Auch die Geschwindigkeit ist relevant. Bei konzentrischer Arbeit verkürzt sich der aktive Muskel, beim exzentrischen Bremsen verlängert er sich unter Last. Bei einer isometrischen Aufgabe bleibt die äußere Länge beziehungsweise der betrachtete Gelenkwinkel annähernd konstant. Innerhalb der Muskel-Sehnen-Einheit können sich Fasern und elastische Anteile dabei trotzdem gegeneinander verändern. Die äußere Beobachtung und das Verhalten einzelner Gewebeteile ergänzen sich. [9][30]

ATP wird fortlaufend und über mehrere Wege erneuert

Der unmittelbar verfügbare ATP-Vorrat ist begrenzt. Kreatinphosphat kann über die Kreatinkinase rasch zur Wiederbildung beitragen. Glykolyse verarbeitet Glukose beziehungsweise aus Muskelglykogen stammende Bausteine; mitochondriale Reaktionswege nutzen geeignete Kohlenhydrat- und Fettabbauprodukte zur oxidativen ATP-Bildung. Diese Systeme arbeiten parallel. Ihre jeweiligen Beiträge verschieben sich mit Aktivierungsintensität, Dauer, Substratangebot und Sauerstoffversorgung. [3][8]

Arterielle Zuflüsse verzweigen sich bis zu Kapillaren in der Nähe der Fasern. Sauerstoff gelangt von dort zur Zelle; Myoglobin im Sarkoplasma beteiligt sich an seiner Bindung und Bereitstellung. Mitochondrien sind die Orte wichtiger oxidativer Reaktionen. Mit der Aktivität verändert sich die lokale Durchblutung. Versorgung und intrazelluläre Verarbeitung bilden damit zwei verbundene Ebenen der Leistungsbereitstellung. [3][7][10]

Fasertypen besitzen unterschiedliche Schwerpunkte

Muskelfasern unterscheiden sich unter anderem durch ihre Myosinvarianten, Kontraktionsgeschwindigkeit und Stoffwechselausstattung. Langsame Fasern besitzen meist eine ausgeprägte oxidative Ausstattung. Schnellere Fasern können je nach Typ stärker oxidative oder glykolytische Eigenschaften aufweisen. Die Namen beschreiben charakteristische Schwerpunkte innerhalb einer variablen biologischen Ausstattung. In einem Muskel liegt gewöhnlich eine Mischung verschiedener Fasern vor. [10]

Mitochondrienangebot, Kapillarisierung, Myoglobin und verfügbare Enzyme beeinflussen, welche Leistungen über welchen Zeitraum unterstützt werden. Daraus ergeben sich Unterschiede zwischen länger dauernder Haltearbeit und rascher hoher Kraftentwicklung. Die tatsächliche Aufgabe hängt zugleich davon ab, welche Einheiten aktiviert werden und welche mechanischen Bedingungen vorliegen. Zelltyp und motorischer Einsatz ergänzen sich in der Gesamtleistung. [10][39]

Ermüdung und Anpassung betreffen mehrere Ebenen

Bei anhaltender oder intensiver Aktivität kann die verfügbare Kraft beziehungsweise Leistung zurückgehen. Daran können zentrale Ansteuerung, elektrische Erregbarkeit, Calciumfreisetzung und die chemischen Bedingungen der kontraktilen Proteine beteiligt sein. Welche Beiträge überwiegen, hängt von der Aufgabe ab. Veränderungen des Energiestoffwechsels gehören zu diesem Geschehen; der Übergang lässt sich als Zusammenwirken mehrerer zeitabhängiger Prozesse verstehen. [29][39]

Wiederholte Beanspruchung kann Faserquerschnitt, Proteinzusammensetzung, mitochondriale Ausstattung und Koordination verändern. Satellitenzellen liegen zwischen Sarkolemm und Basallamina und können zur Erhaltung beziehungsweise Reparatur der Fasern beitragen. Die Matrix wird durch ihre eigenen Zellen mit umgebaut. Anpassung umfasst dadurch kontraktile Zellen, verbindendes Gewebe und die nervale Abstimmung ihrer Verwendung. [28][33]

Sensible Rückmeldungen begleiten den motorischen Auftrag

Muskelspindeln enthalten spezialisierte intrafusale Fasern und liegen parallel zu den überwiegend kraftbildenden extrafusalen Fasern. Ihre sensiblen Endigungen liefern Informationen über Länge und Längenänderung. Gamma-Motoneurone beeinflussen den Spannungszustand der intrafusalen Anteile. Golgi-Sehnenorgane liegen dagegen seriell im Übergang zur Sehne und melden die dortigen Zugbedingungen. [18]

Diese Rückmeldungen werden mit Haut-, Gelenk-, Seh- und Gleichgewichtsinformation verbunden. Sie unterstützen die Anpassung an eine unvorhergesehene Last oder an eine veränderte Unterlage. Im Muskel treffen damit motorische Ausgänge und sensible Eingänge in verschiedenen Strukturen zusammen: Endplatten vermitteln Aktivierung, Spindeln und Sehnenorgane liefern Informationen für die weitere Regulation. [18]

Struktur, Aktivität und Kraft untersuchen

Eine Untersuchung kann Kontur, Bewegung, Druckempfindlichkeit und Kraft unter definierten Bedingungen betrachten. Bildgebende Verfahren erschließen Muskel- und Sehnenstruktur. Elektromyografie untersucht elektrische Muskelaktivität, Nervenleitungsuntersuchungen die Übertragung entlang untersuchter Nerven. Die Verfahren ergänzen die beobachtete Kraftaufgabe jeweils um andere Informationen über das beteiligte System. [37][38]

Blutwerte wie die Kreatinkinase betreffen wiederum intrazelluläre Enzyme, die in veränderter Menge ins Blut gelangen können. Aktivität, Verletzungen, Erkrankungen und andere Einflüsse werden bei der Einordnung berücksichtigt. Struktur, elektrische Aktivierung, Stoffwechselbefund und mechanische Leistung werden zusammengeführt. So lässt sich gezielt prüfen, an welcher Station zwischen motorischem Auftrag und übertragener Kraft eine Veränderung liegt. [37][40]

Im Gesundheitswissen weiterlesen

• Der Bewegungsapparat
• Gewebe: Wie Zellen zusammenarbeiten
• Nervenzellen, Aktionspotenziale und Synapsen
• ATP, Nährstoffe und Energieumsatz

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Muskelkontraktion: wie aus Erregung Zugkraft wird
• Motorische Einheit und Endplatte: wie Nerven Muskelkraft dosieren
• Sehnen und Bänder: Zugkräfte übertragen, Gelenke führen
• Spinalnerven und Reflexbögen: vom Rezeptor zur Muskelantwort
• ATP, Nährstoffe und Energieumsatz