Thalamus: Kerngebiete zwischen Sinnesbahnen und Großhirnrinde

Zwei Thalami neben dem dritten Ventrikel

Rechter und linker Thalamus liegen beiderseits des dritten Ventrikels. Ihre medialen Oberflächen begrenzen einen Teil dieses schmalen Liquorraums. Unterhalb befinden sich hypothalamische und subthalamische Gebiete; kaudal schließen Beziehungen zum Mittelhirn an. Lateral verläuft die innere Kapsel. Darüber bestehen enge Lagebeziehungen zu Seitenventrikel und Caudatuskörper. Der Thalamus liegt damit im Zentrum mehrerer Nachbarschaften, gehört entwicklungsgeschichtlich aber zum Zwischenhirn. [14][52]

Bei vielen Menschen verbindet eine Gewebebrücke die beiden medialen Flächen über den dritten Ventrikel: die Adhaesio interthalamica. Ihr Vorkommen und ihre Ausprägung variieren. Die grundlegenden Verbindungen des Thalamus laufen über ein umfangreiches System von ein- und austretenden Fasern zu vielen Hirngebieten. Für die Orientierung in einem Koronarschnitt ist vor allem die Reihenfolge hilfreich: Mittellinie mit drittem Ventrikel, Thalamus, innere Kapsel und weiter lateral die Anteile des Linsenkerns. [4][52]

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Wie die Kerngebiete gegliedert werden

Eine dünne, in ihrem Verlauf ungefähr Y-förmige Faserlamelle, die Lamina medullaris interna, gliedert größere anteriore, mediale und laterale Kerngruppen. Innerhalb dieser Lamelle liegen intralaminäre Kerne. In der Nähe der Mittellinie gibt es weitere kleine Kerngebiete; außen liegt eine besondere schalenartige Struktur, der Nucleus reticularis thalami. Die Einteilung beschreibt die Lage. Zusätzlich lassen sich Kerne nach ihren Eingängen, Ausgängen und physiologischen Eigenschaften unterscheiden. [4][13]

Die Gestalt dieser Gruppen ändert sich von vorne nach hinten. Ein relativ rostraler Schnitt zeigt andere Teilkerne als eine weiter hinten liegende Ebene. Der große hintere Abschnitt umfasst das Pulvinar; die Kniehöcker für Seh- und Hörverarbeitung liegen in posterioren Beziehungen zum Thalamus. Ein Übersichtsbild mit allen Kernnamen ist daher meist eine zusammengesetzte Landkarte. Wer einen realen Schnitt liest, ordnet zuerst dessen Höhe und dann die dort tatsächlich sichtbaren Gruppen zu. [13][14]

Eingang, Verarbeitung und Rückprojektion

Viele thalamische Projektionsneurone leiten ihre Axone in bestimmte Rindenregionen. Umgekehrt erreichen zahlreiche kortikale Fasern den Thalamus. Diese Rückverbindungen beeinflussen die Weiterverarbeitung eintreffender Signale und stehen mit örtlicher Hemmung sowie neuromodulatorischen Eingängen in Zusammenhang. Ein sensorisches Signal durchläuft damit eine aktiv arbeitende Schaltung. Der Zustand des Netzwerks verändert, wann und in welcher Form ein Ausgang die Rinde erreicht. [37][38]

Der Ausdruck Relaiskern bezeichnet eine zentrale Umschaltfunktion mit geordneten Ein- und Ausgängen. Er ist besonders anschaulich, wenn eine bestimmte Sinnesbahn bis zu einem benannten Thalamuskern verfolgt wird. Die Zellgruppe erhält neben dem führenden Eingang aber auch weitere Einflüsse. Beim Sehen trifft beispielsweise retinaler Eingang auf Rückmeldungen aus der Rinde und Signale aus anderen Zentren. Die anatomischen Leitungswege und ihre laufende Gewichtung gehören somit zu zwei ergänzenden Ebenen der Erklärung. [4][37]

Körperfühlen: VPL und VPM

Der ventrale posterolaterale Kern, VPL, erhält wichtige Informationen aus dem Körper. Dazu gehören Eingänge über den Lemniscus medialis und Anteile des anterolateralen Systems. Von dort bestehen Projektionen zur somatosensorischen Großhirnrinde. Die beteiligten langen Bahnen haben unterschiedliche Kreuzungsstellen. Bei der bewussten Verarbeitung auf kortikaler Ebene sind viele Informationen daher der gegenüberliegenden Körperseite zugeordnet. Die innere Ordnung der Bahnen und Kerne trägt dazu bei, Körperregionen getrennt repräsentieren zu können. [13][14]

Der ventrale posteromediale Kern, VPM, ist ein wichtiges Ziel trigeminaler Informationen aus dem Gesichtsbereich. Über solche Wege gelangen beispielsweise Berührungsinformationen aus dem Gesicht in thalamokortikale Netze. Körper- und Gesichtsinformationen besitzen somit verschiedene Hauptzugänge, obwohl sie anschließend benachbarte kortikale Systeme erreichen. Bei der Zuordnung einer Sensibilitätsstörung wird deshalb untersucht, ob Gesicht, Arm, Bein oder größere Kombinationen betroffen sind und welche Sinnesqualitäten verändert erscheinen. [13][54]

Sehen und Hören erreichen verschiedene Kniehöcker

Der Corpus geniculatum laterale, seitliche Kniehöcker, ist die zentrale thalamische Station des Weges von der Netzhaut zur primären Sehrinde. Retinale Ganglienzellaxone gelangen über Sehnerv, Chiasma und Tractus opticus zu ihren Zielgebieten. Vom seitlichen Kniehöcker zieht die Sehstrahlung zum Hinterhauptlappen. Die teilweise Kreuzung im Chiasma ordnet die Gesichtsfelder so, dass die beiden Augeninformationen zu einem Gesichtsfeld in derselben Hirnhälfte zusammengeführt werden können. [13][54]

Der Corpus geniculatum mediale, mediale Kniehöcker, ist in die Hörbahn eingebunden. Er erhält Informationen aus aufsteigenden Hörnetzwerken, insbesondere aus dem Bereich des unteren Hügels, und projiziert zur Hörrinde. Bereits vor dem Thalamus bestehen mehrere Umschaltungen und beidseitige Verbindungen. Die Hörbahn lässt sich daher als Folge spezialisierter Verarbeitungsschritte verstehen, in der Richtung, Zeitbeziehungen und Frequenzanteile unterschiedlich aufbereitet werden. Der Kniehöcker bildet darin eine bestimmte, klar benannte Station. [13][53]

Motorische Schleifen über VA und VL

Ventrale anteriore und ventrale laterale Kerne, VA und VL, sind wichtige Bestandteile motorischer Schleifen. Sie erhalten Einflüsse aus Basalganglien- beziehungsweise Kleinhirnnetzwerken und besitzen Verbindungen zu motorischen und prämotorischen Rindenregionen. Die Einzelgebiete sind feiner gegliedert, als die gemeinsame Kurzbezeichnung VA/VL vermuten lässt. Für das Grundverständnis zählt die jeweilige Route: Ein cerebellärer oder pallidaler Ausgang erreicht ein thalamisches Ziel und beeinflusst von dort kortikale Verarbeitung. [13][52]

Wenn man nach einer Tasse greift, laufen sensorische Rückmeldungen und motorische Abstimmung parallel in mehreren Netzen. Der Thalamus gehört über verschiedene Kerne zu beiden Zusammenhängen. Dadurch wird verständlich, weshalb ein Organ sowohl in einer Sinnesbahngrafik als auch in einer Bewegungsschleife erscheint. Die Verbindung der beteiligten Signale zur Rinde ist räumlich und funktionell gegliedert. [13][37]

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Mediale, anteriore und posteriore Verbindungen

Der mediodorsale Kern besitzt ausgeprägte Beziehungen zu präfrontalen und limbisch verbundenen Gebieten. Die anterioren Thalamuskerne sind unter anderem mit Mamillarkörpern und cingulärer Rinde in Gedächtnisnetzwerke eingebunden. Das Pulvinar besitzt umfangreiche Verbindungen zu posterioren Assoziationsregionen. Diese Verknüpfungen betreffen Aufmerksamkeit, Kontext und kognitive Verarbeitung, wobei einzelne Kernanteile verschiedene Beiträge leisten. Ein Kernname ordnet ein räumliches Gebiet mit bestimmten Ein- und Ausgängen ein. [13][52]

Intralaminäre und Mittellinienkerne besitzen weitere Verbindungen zu Rinde, Striatum und Hirnstammsystemen. Zu den intralaminären Gebieten gehört beispielsweise der Nucleus centromedianus. Eingänge aus Formatio reticularis und anderen Quellen verknüpfen diese Kerne mit Zustandsregulation und motorisch-kognitiven Netzen. Ihre Ausgänge besitzen kernspezifische Verteilungen; einzelne Kerngebiete und Zielpopulationen lassen sich entsprechend genauer verfolgen. [4][13]

Der retikuläre Thalamuskern reguliert andere Kerne

Der Nucleus reticularis thalami liegt als dünne Hülle seitlich des übrigen Thalamus und medial der inneren Kapsel. Seine Neurone sind überwiegend GABAerg und hemmen andere thalamische Neurone. Im Unterschied zu vielen Relaiskernen besitzt er keine eigene entsprechende Projektion zur Großhirnrinde. Er erhält unter anderem Kollateralen thalamokortikaler und kortikothalamischer Fasern. Ein Signalweg kann somit auf seinem Verlauf eine regulierende Hemmschaltung mit ansprechen. [4][38]

Diese Anordnung ermöglicht sowohl rückgekoppelte als auch vorausgreifende Hemmeinflussnahme innerhalb thalamischer Netze. Welche Zellgruppe aktiv ist und in welchem Zeitfenster die Hemmung eintrifft, verändert die Antwort eines Relaisneurons. Die Verbindungen sind besonders wichtig, wenn selektive Verarbeitung und die rhythmische Abstimmung größerer Populationen erklärt werden. Kollateralen der Kortex-Thalamus-Verbindungen beziehen den seitlich liegenden retikulären Kern in diese Hemmschaltung ein. [37][38]

Wachheit, Schlaf und unterschiedliche Entladungsmuster

Thalamische Neurone können abhängig von ihrem Membranzustand unterschiedliche Entladungsmuster zeigen. Mit der Veränderung von Wachheitszuständen ändern sich auch die zeitlichen Beziehungen innerhalb thalamokortikaler Netze. Hemmende retikuläre Einflüsse sowie neuromodulatorische Signale aus Hirnstamm und Hypothalamus tragen dazu bei. Schlafrhythmen entstehen im Zusammenspiel dieser Schleifen mit der Rinde. Der jeweilige Zustand entsteht aus dem abgestimmten Zusammenwirken dieser Hirngebiete. [38][39]

Für das Lernen der Anatomie genügt zunächst die Unterscheidung von zwei Fragen: Welcher Kern ist mit welcher Rindenregion verbunden? Und in welchem Aktivitätszustand verarbeitet dieses Netz gerade seine Eingänge? Die erste Frage liefert die Leitungslandkarte. Die zweite betrifft die zeitlich veränderlichen Bedingungen der Signalverarbeitung. Zusammen erklären sie, weshalb identische äußere Reize je nach Aufmerksamkeit, Schlaf oder Wachheit unterschiedliche Reaktionen hervorrufen können. [37][39]

Riechen besitzt einen besonderen ersten Rindenweg

Olfaktorische Signale erreichen primäre olfaktorische Rindengebiete, ohne vorher die für viele andere Sinne typische obligatorische thalamische Relaisstation zu durchlaufen. Bei weiteren Verarbeitungswegen bestehen dennoch thalamische Verbindungen, unter anderem mit orbitofrontalen Netzwerken. Die Besonderheit betrifft somit den ersten Weg zur primären Rinde. Sie lässt sich gut neben den klar benannten visuellen, auditiven und somatosensorischen Thalamusstationen einordnen. [4][52]

Was eine thalamische Läsion verändern kann

Je nach betroffenem Kerngebiet können thalamische Läsionen Sensibilität, motorische Abstimmung, Aufmerksamkeit oder Gedächtnisleistungen verändern. Manche Menschen entwickeln nach einer entsprechenden Läsion zentrale Schmerzen mit veränderter Reizverarbeitung. Ausmaß und Kombination hängen von Kerngebieten, Verbindungsfasern und weiteren beteiligten Strukturen ab. Anatomische Zuordnung beginnt deshalb bei einer genauen Beschreibung der veränderten Funktion und ihrer Körperseite. Die innere Kapsel und andere Nachbargebiete werden dabei ebenfalls berücksichtigt. [4][52][79]

Bildgebung stellt Lage und Ausdehnung struktureller Veränderungen dar. Neurologische und gegebenenfalls neuropsychologische Untersuchungen prüfen die zugehörigen Leistungen. Beim Lesen eines Befundes helfen die bereits gelernten Gruppen: VPL/VPM für wichtige somatosensorische Wege, Kniehöcker für Seh- und Hörverarbeitung, VA/VL für motorische Schleifen sowie mediale, anteriore und intralaminäre Gebiete für weitere Netzwerke. Diese Karte bietet einen Einstieg in die Funktion, während die tatsächliche Zuordnung stets mehrere Verbindungen berücksichtigt. [13][52]

Kerngebiete und ihre zentralen Beziehungen

Wichtige Begriffe

Relaiskern

Thalamisches Kerngebiet mit geordneten Eingängen und Ausgängen zur Rinde. [4][37]

VPL

Ventraler posterolateraler Kern; wichtiger somatosensorischer Körperzugang. [13][14]

VPM

Ventraler posteromedialer Kern; wichtiger somatosensorischer Gesichtszugang. [13][54]

Nucleus reticularis thalami

Seitliche GABAerge Kernhülle mit hemmenden Ausgängen in andere Thalamuskerne. [4][38]

Im Gesundheitswissen weiterlesen

• Das Gehirn: Räume, Strukturen und verbundene Netzwerke
• Netzhaut und Sehbahn
• Innenohr: Hören und Gleichgewicht
• Hirnhäute und Liquor: Schichten, Kammern und Austauschwege

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Basalganglien: tiefe Kerne und miteinander verbundene Handlungsschleifen
• Hippocampus: gefaltete Rinde für Erinnerung und räumliche Zusammenhänge