Dickdarm und Rektum: Wasser zurückgewinnen, Inhalt bewegen und speichern

Vom Blinddarm zum Rektum

Der letzte Dünndarmabschnitt, das Ileum, mündet seitlich in den Blinddarm oder das Caecum. Dessen blind endender Anteil liegt im üblichen Körperbau rechts unten im Bauch. Aus ihm geht der schmale Wurmfortsatz, die Appendix, hervor. Weiter nach oben beginnt das aufsteigende Kolon. Die Bezeichnungen Blinddarm und Wurmfortsatz benennen damit zwei zusammenhängende, unterschiedlich geformte Abschnitte. [40] [42]

Unter der Leber biegt das aufsteigende Kolon in das Querkolon um. Dieses durchquert den oberen Bauch bis zur linken, milznahen Biegung. Das absteigende Kolon führt auf der linken Seite nach unten. Über das beweglichere, S-förmige Sigma gelangt der Inhalt in das Rektum im kleinen Becken und anschließend in den Analkanal. Die tatsächliche Länge, Schlingenlage und Füllungsform unterscheiden sich zwischen Menschen. [40] [42]

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Aufsteigendes und absteigendes Kolon sind gewöhnlich sekundär retroperitoneal an der hinteren Bauchwand befestigt. Querkolon und Sigma besitzen ein Mesokolon und können sich stärker verlagern. Das Rektum folgt der Beckenkrümmung; seine oberen Anteile besitzen mehr Bauchfellbezug als die tiefen. Die Aufhängung verbindet Beweglichkeit mit geordneten Wegen für Gefäße, Lymphbahnen und Nerven. [41] [63]

Haustren, Tänien und Fettanhängsel

Das Kolon ist an seiner gegliederten äußeren Form erkennbar. Ausbuchtungen der Wand heißen Haustren. Die äußere Längsmuskulatur ist über große Strecken in drei bandförmigen Tänien konzentriert. Kleine, von Bauchfell umhüllte Fettanhängsel sitzen an der Außenseite. Diese Merkmale helfen bei der räumlichen Orientierung im Vergleich zu den gleichmäßiger aussehenden Dünndarmschlingen. [25] [40]

Die Muskelorganisation verändert sich am Übergang zum Rektum: Die Tänien verbreitern sich zu einer durchgehenderen äußeren Längsschicht. Das Rektum trägt deshalb eine andere äußere Kontur als das typische Kolon. Weiter unten verstärkt sich die innere zirkuläre glatte Muskulatur zum inneren Analschließmuskel. Der allgemeine Darmwandbau wird so am Ende des Verdauungswegs zu einer besonderen Verschlussarchitektur weiterentwickelt. [25] [41]

Tiefe Krypten und eine schleimreiche Oberfläche

Die Dickdarmschleimhaut besitzt ein einschichtiges hochprismatisches Epithel mit geraden, tiefen Krypten. Dünndarmzotten fehlen. Resorbierende Zellen und zahlreiche Becherzellen prägen das Bild. Unter dem Epithel liegen Lamina propria und eine dünne Muscularis mucosae; es folgen Submukosa und äußere Muskelwand. Dieses Grundgerüst bleibt dem übrigen Darm verwandt, obwohl Oberfläche und Zellverteilung anders aussehen. [25]

Die Becherzellen geben Muzine ab. Im Kolon schafft besonders MUC2 ein Schleimgerüst, das Wasser bindet und den Inhalt gleitfähig hält. Ein dichterer epithelialnaher Bereich grenzt das Gewebe von der hohen mikrobiellen Besiedlung ab; ein lockerer äußerer Bereich bildet einen Lebensraum für Mikroorganismen. Eine solche Trennung wurde auch an gesunden menschlichen Sigmabiopsien gezeigt. [45] [46]

Zellneubildung in den Krypten erhält die Oberfläche. Differenzierte Zellen übernehmen Aufnahme, Sekretion und Signalaufgaben, während ihre Nachfolger aus tieferen Bereichen nachrücken. Im Bindegewebe befinden sich Abwehrzellen und weitere Bestandteile des schleimhautassoziierten Immunsystems. Schleim, Erneuerung, Epithelkontakte und Immunaktivität sind damit räumlich eng verbunden. [47] [48]

Die letzte Rückgewinnung von Wasser und Salzen

Der Dünndarm hat bereits den größten Teil des zugeführten und sezernierten Wassers aufgenommen, bevor der Inhalt das Caecum erreicht. Der Dickdarm gewinnt einen weiteren Anteil zurück. Natrium- und Chloridaufnahme verändern die osmotischen Bedingungen, denen Wasser folgt. Gleichzeitig setzt sich Sekretion fort. Für die Eindickung zählt die örtliche Nettobilanz dieser gegenläufigen Stoffbewegungen. [43] [44] [49]

Im proximalen Kolon trägt gekoppelter Natrium-Protonen- und Chlorid-Bikarbonat-Austausch zur Natriumchloridaufnahme bei. Im distalen Kolon wird zusätzlich die elektrogene Natriumaufnahme über ENaC bedeutsam. Bikarbonat- und Kaliumtransport sowie sekretorische Chloridwege ergänzen die Regulation. Die epithelialen Aufgaben verschieben sich also entlang des Organs. [44] [49]

Wie viel Wasser im Stuhl verbleibt, hängt auch von der Passagezeit und der Menge osmotisch wirksamer Stoffe ab. Resorption, Sekretion und Bewegung beeinflussen sich gegenseitig. Ein sehr rasch weitergeleiteter Inhalt wird anders verarbeitet als einer mit längerer Kontaktzeit. Die Stuhlkonsistenz bildet das gemeinsame Ergebnis dieser Vorgänge ab, zusammen mit dem Anteil von Faserresten, Mikroorganismen und anderen festen Bestandteilen. [26] [28] [49]

Fermentation verändert den verbleibenden Inhalt

Mikroorganismen im Dickdarm können bestimmte Nahrungsbestandteile verarbeiten, die die menschlichen Verdauungsenzyme zuvor nur unzureichend erschlossen haben. Dazu gehören erreichbare nicht verdauliche Kohlenhydrate. Bei ihrer Fermentation entstehen unter anderem Acetat, Propionat und Butyrat. Verschiedene Bakteriengruppen nutzen dabei auch Zwischenprodukte anderer Mikroorganismen, sodass gekoppelte Stoffwechselwege entstehen. [60]

Diese kurzkettigen Fettsäuren werden von der Schleimhaut aufgenommen. Butyrat ist eine wichtige Energiequelle für Kolonozyten; weitere Anteile gelangen in den Kreislauf und werden an anderen Stellen verarbeitet. Die Stoffwechselprodukte beeinflussen das luminale Milieu und örtliche Zellfunktionen. Wie viel jeweils entsteht, hängt von den verfügbaren Substraten, der mikrobiellen Gemeinschaft und den Bedingungen im Darm ab. [43] [61]

Zum verbleibenden Stuhlmaterial gehören Wasser, nicht aufgenommene Nahrungsanteile, Mikroorganismen, abgestoßene Zellen und weitere Bestandteile aus Verdauung und Sekretion. Der mikrobielle Umbau von Gallenfarbstoffen trägt zur braunen Färbung bei. Zusammensetzung und Farbe verändern sich mit den verarbeiteten Stoffen und den Passagebedingungen. [28]

Das Kolon mischt, bremst und befördert

Die Darmbewegung besteht aus verschiedenen Mustern. Manche verändern den Inhalt örtlich und vergrößern seine Kontaktzeit mit der Schleimhaut, andere breiten sich über längere Strecken aus. Auch rückwärts gerichtete Bewegungen kommen vor. Das Kolon kann damit Inhalte mischen, zeitweilig zurückhalten und anschließend größere Mengen weitergeben. [26] [29] [30]

Hochamplitudige fortgeleitete Kontraktionen können eine stärkere Verlagerung in Richtung Rektum unterstützen. Daneben gibt es kleinere zyklische Muster mit unterschiedlichen Richtungen und Reichweiten. Mahlzeiten beeinflussen die Aktivität über gekoppelte Reflex- und Signalsysteme. Die Bewegungsorganisation verändert sich mit Füllung, Tagesrhythmus und dem Zustand der beteiligten Muskel- und Nervennetze. [26] [30]

Druckmessungen beschreiben einen Teil dieser Aktivität. Ob eine Druckwelle tatsächlich eine bestimmte Inhaltsmenge verlagert, hängt zusätzlich von Verschluss, Wandform, Füllung und Nachgiebigkeit ab. Untersuchungen an menschlichem Kolon zeigen Beiträge örtlicher neuronaler Schaltungen und der elektrisch gekoppelten Muskel- und Schrittmacherzellen. Ein Bewegungsmuster lässt sich daher aus mehreren beteiligten Gewebeebenen erklären. [26] [31]

Gefäße und Nerven folgen der regionalen Gliederung

Die arterielle Versorgung kommt überwiegend aus oberer und unterer Mesenterialarterie. Die obere versorgt über ileokolische, rechte und mittlere Kolonäste vor allem den rechten Dickdarm und große Anteile des Querkolons. Die untere liefert linke Kolon- und Sigmaäste und setzt sich als obere Rektalarterie fort. Verbindungen entlang des Kolonrands verknüpfen benachbarte Versorgungsgebiete; Abgänge und Verbindungsausmaß besitzen anatomische Varianten. [65]

Der venöse Abfluss des Kolons führt über die Mesenterialvenen zur Pfortader und damit zur Leber. Das Rektum besitzt zusätzlich Verbindungen zum systemischen Beckenvenenkreislauf. Die obere Rektalvene führt wesentlich in das Pfortadersystem, mittlere und untere Rektalvenen verbinden tiefere Regionen mit Beckenvenen. Die Grenze ist durch Gefäßverbindungen ein Übergangsgebiet. [41] [55]

Die Darmwand besitzt ein eigenes enterisches Nervennetz. Es steht mit sympathischen und parasympathischen Bahnen in Verbindung. Für distale Darmabschnitte werden sakrale parasympathische Wege wichtig. Sensible Fasern leiten Informationen über Dehnung und Gewebezustand weiter; somatische Nerven beteiligen sich an den quergestreiften Verschlussmuskeln. Lokale Steuerung und bewusste Kontinenz greifen dadurch an unterschiedlichen Stellen ineinander. [18] [28]

Rektum, Analkanal und Beckenboden

Das Rektum nimmt Inhalt auf und kann seine Wand an eine Füllung anpassen. Dehnung aktiviert sensible Rückmeldungen und verändert die Verschlussaktivität. Beim rektoanalen inhibitorischen Reflex nimmt der Tonus des inneren Schließmuskels vorübergehend ab. Weitere sensible und motorische Reaktionen erlauben es, die ankommende Füllung einzuordnen und den Verschluss weiterhin zu regulieren. [27] [28]

Der innere Analschließmuskel besteht aus glatter Muskulatur und trägt mit seinem Dauertonus zum Ruheverschluss bei. Der äußere Schließmuskel besteht aus quergestreifter Muskulatur; seine Aktivität enthält willkürliche und reflexhafte Anteile. Gefäßpolster im Analkanal unterstützen den Feinverschluss. Diese Bauteile ergänzen sich beim Halten von Gas, Flüssigkeit und festem Inhalt. [27] [28]

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Der Puborectalis bildet als Teil des Beckenbodens eine Schlinge hinter dem Übergang von Rektum zu Analkanal. Seine Spannung trägt zum anorektalen Winkel bei. Für die Entleerung müssen äußere Schließmuskulatur und Puborectalis passend nachgeben, während Rektum- und übrige Druckverhältnisse den Ausstrom ermöglichen. Die Funktion verbindet also Wandmotorik, Schließmuskeln und Beckenboden. [28] [64]

Wenn die Entleerung aufgeschoben wird, helfen äußere Verschlussaktivität und die Anpassung der Rektumwand beim weiteren Halten. Bei der Entleerung werden der Durchgang und die Antriebsverhältnisse aufeinander abgestimmt. Die zugrunde liegenden Reflexe stehen mit sakralen Rückenmarkswegen und übergeordneten Zentren in Verbindung. Für eine geordnete Funktion müssen Rückmeldung, Druckaufbau und Öffnung zusammenpassen. [27] [28]

Kolon, Rektum und Analkanal im Zusammenhang

Wichtige Begriffe

Caecum

Blinddarm; erster Abschnitt des Dickdarms am Ileumeintritt. [40] [42]

Appendix

Schmaler Wurmfortsatz am Caecum. [40]

Haustren

Äußere Ausbuchtungen der Kolonwand. [40]

Tänien

Drei über weite Kolonstrecken konzentrierte äußere Längsmuskelbänder. [25] [40]

Sigma

S-förmiger beweglicher Abschnitt vor dem Rektum. [41]

RAIR

Rektoanaler inhibitorischer Reflex mit Tonusabnahme des inneren Sphinkters nach Rektumdehnung. [28]

Die angeschlossenen Ebenen

Die Darmwand und ihre Resorption erklärt die Zellseiten und Transportwege genauer. Das enterische Nervensystem verfolgt die örtlichen Schaltungen für Muskel- und Schleimhautreaktionen. Die Verdauungsübersicht verbindet Dickdarm und Rektum mit den vorhergehenden Organen. [18] [25] [43]