Der Dünndarm: Abschnitte, Wand und Wege der Aufnahme

Vom Magenausgang zum Blinddarm

Der Dünndarm beginnt hinter dem Pylorus und endet am Übergang zum Blinddarm. Seine drei Abschnitte heißen Duodenum, Jejunum und Ileum. Das Duodenum bildet die kurze, überwiegend stärker befestigte Anfangsstrecke. Jejunum und Ileum liegen als bewegliche Schlingen im Bauchraum. Den Rahmen darum bilden große Teile des Dickdarms. [5][18][19]

Die Lagebezeichnungen erfassen typische Schwerpunkte: Jejunumschlingen liegen häufig weiter links und oben, Ileumschlingen eher rechts und unten. Ihre Anordnung verändert sich mit Füllung und Bewegung. Eine scharfe äußere Grenze zwischen Jejunum und Ileum fehlt. Die Unterschiede werden besonders deutlich, wenn man einen frühen Jejunumabschnitt mit dem terminalen Ileum vergleicht. [18][19]

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Das Duodenum umgreift den Pankreaskopf

Vom Magen führt der Weg zunächst in den oberen Duodenalabschnitt. Es folgen ein absteigender, ein quer verlaufender und ein aufsteigender Teil. Zusammen bilden sie eine C-förmige Schlinge um den Kopf der Bauchspeicheldrüse. An der Flexura duodenojejunalis geht der Verlauf in das Jejunum über. Große Teile des Duodenums sind mit der hinteren Bauchwand verbunden und liegen sekundär retroperitoneal. [5][18][19][20]

Die enge Nachbarschaft zum Pankreas ist für seine Aufgabe entscheidend. Gallen- und Pankreasgang erreichen die innere Seite des absteigenden Duodenums. Häufig vereinigen sie sich vor der Öffnung an der großen Duodenalpapille, der Papilla duodeni major. Muskuläre Schließmechanismen stimmen die Sekretpassage ab. Die Gangmündungen bilden damit eine seitliche Zulieferung zum fortlaufenden Nahrungskanal. [5][6][18]

Der saure Chymus erhält neue Arbeitsbedingungen

Der vom Magen abgegebene Chymus wird im Duodenum mit bikarbonatreichem Pankreassekret und örtlichen Sekreten vermischt. Bikarbonat puffert Säure ab. Dadurch verändert sich das Milieu für die nachfolgenden Verdauungsenzyme und für die Schleimhaut. Brunner-Drüsen liegen vor allem in der Submukosa des Duodenums und geben ein schleimreiches alkalisches Sekret ab. [6][11][14]

Die Zusammensetzung des ankommenden Inhalts liefert zugleich Signale zurück an Magen, Gallenblase und Pankreas. Säure stimuliert unter anderem die Sekretinfreisetzung. Produkte der Fett- und Eiweißverdauung beteiligen sich an der Freisetzung von Cholezystokinin. Die abgestimmten Antworten beeinflussen Bikarbonat, Enzyme und Galle sowie die weitere Abgabe des Magens. Vorbereitung und Verarbeitung greifen dadurch ineinander. [6]

Jejunum und Ileum am Mesenterium

Jejunum und Ileum besitzen ein gemeinsames Mesenterium. Diese doppelte Bauchfellfalte verbindet den Darm mit der hinteren Bauchwand und führt Blutgefäße, Lymphbahnen und Nerven. Ihr Darmrand ist lang und folgt den Schlingen; die Befestigung an der Bauchwand ist vergleichsweise kurz. So lassen sich Versorgung und Beweglichkeit in einer aufgefächerten Aufhängung verbinden. [18][19]

Im Jejunum sind die Ringfalten meist kräftiger ausgeprägt. Zum distalen Ileum werden sie geringer. Gleichzeitig treten im Ileum gehäufte lymphatische Gewebegebiete besonders hervor. Auch Gefäßbögen und mesenteriales Fett verändern sich entlang des Verlaufs. Die Abschnitte bilden deshalb einen allmählichen Übergang verschiedener Bau- und Funktionsschwerpunkte. [14][18][19]

Die Wandschichten tragen unterschiedliche Arbeitsschritte

Die Mukosa enthält das Epithel, die bindegewebige Lamina propria und die Muscularis mucosae. Ihre Oberfläche trägt Zotten; dazwischen senkt sich das Epithel in Krypten ein. Unter der dünnen Schleimhautmuskulatur liegt die Submukosa mit größeren Gefäßen und Nervengeflechten. In der eigenen Schnittabbildung bleiben die Krypten innerhalb der Mukosa und enden oberhalb dieser Grenze. [9][11][14]

Darauf folgt die Muscularis externa mit innerer Ring- und äußerer Längsmuskelschicht. Zwischen ihnen liegt der Plexus myentericus. Zusammen mit weiteren lokalen Netzwerken stimmt er die Bewegungen der Wand ab. Die Oberfläche beweglicher Schlingen ist von einer Serosa bedeckt; an befestigten Duodenalbereichen bestehen andere äußere Gewebsbeziehungen zur Umgebung. Das gemeinsame Grundmuster wird somit an die jeweilige Lage angepasst. [9][11][19]

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Falten, Zotten und Mikrovilli bilden drei Ebenen

Die großen Plicae circulares, auch Kerckring-Falten genannt, enthalten Mukosa und Submukosa. Auf ihrer Oberfläche ragen Zotten in das Lumen. Eine Zotte besteht aus einem bindegewebigen Kern mit Gefäßen und einer epithelialen Bedeckung. Noch eine Größenordnung tiefer liegen die Mikrovilli: feine Fortsätze einzelner Enterozyten an ihrer dem Darminhalt zugewandten Seite. Sie bilden den Bürstensaum. [11][14][18]

Diese Ebenen schaffen viel Kontakt zwischen Darminhalt und Epithel. Wie groß eine berechnete Gesamtfläche ausfällt, hängt von den erfassten Strukturen und Messverfahren ab. Eine morphometrische Arbeit kombinierte Literaturdaten mit licht- und elektronenmikroskopischen Untersuchungen menschlicher Schleimhautproben. Sie zeigt, wie stark insbesondere Zotten und Mikrovilli zur Vergrößerung beitragen. Für die Funktion ist diese mehrstufige Organisation zusammen mit der Ausstattung der Zellmembranen entscheidend. [23]

Enterozyten besitzen eine Lumen- und eine Gewebeseite

Enterozyten sind hohe Epithelzellen mit einem Bürstensaum an ihrer apikalen Seite. Dort liegen Enzyme und Transportproteine unmittelbar am Darminhalt. An der basolateralen Seite geben die Zellen Stoffe an die Umgebung ab und halten benötigte Ionengefälle aufrecht. Die räumliche Verteilung dieser Proteine verleiht dem Stofftransport eine Richtung. Nach dem Zellübertritt erreichen die Stoffe das Bindegewebe und die zugehörigen Gefäßwege. [7][11]

Seitliche Zellkontakte verbinden benachbarte Enterozyten und beteiligen sich an der abgestimmten Durchlässigkeit des Epithels. Schleim aus Becherzellen bedeckt die Oberfläche und unterstützt einen geordneten Kontakt mit dem Inhalt. Die aufnehmende Schleimhaut ist dadurch zugleich eine regulierte Grenzfläche. Oberflächenvergrößerung, Zellkontakte und Stofftransport bilden gemeinsam die Grundlage ihrer Funktion. [11][14]

Krypten erhalten und erneuern die Oberfläche

Zwischen den Zotten öffnen sich die Lieberkühn-Krypten. In ihren tieferen Bereichen liegen Zellen, die zur fortlaufenden Erneuerung des Epithels beitragen. Aus teilungsfähigen Vorläufern entstehen unterschiedliche Zelltypen; viele wandern im Verlauf ihrer Reifung in Richtung Zottenoberfläche. Bildung, Ausreifung und Abgabe älterer Zellen halten die innere Bedeckung funktionsfähig. [11][14][18]

Becherzellen produzieren Schleim. Paneth-Zellen an Kryptenbasen enthalten antimikrobielle Stoffe, darunter Lysozym und Defensine. Enteroendokrine Zellen geben Botenstoffe an das Gewebe und die Gefäßseite ab. Damit liegen in derselben Schleimhaut Zellen für Aufnahme, Oberflächenpflege, Abwehr und chemische Rückmeldung unmittelbar nebeneinander. Ihre Aufgaben ergänzen sich entlang der Krypten-Zotten-Achse. [11][14]

Enzyme arbeiten im Lumen und am Bürstensaum

Pankreasamylase setzt die Spaltung von Stärke fort. Eiweißspaltende Pankreasenzyme und Peptidasen zerlegen größere Proteine beziehungsweise Peptide weiter. Ein Teil der beteiligten Enzyme wird als Vorstufe abgegeben. Am Dünndarmepithel beginnt die Enteropeptidase die Aktivierung von Trypsinogen zu Trypsin; Trypsin aktiviert weitere Vorstufen. Die Aktivierungsfolge verbindet Sekretbildung und Wirkungsort. [6][7]

Enzyme am Bürstensaum übernehmen weitere letzte Spaltungsschritte. Laktase zerlegt beispielsweise Laktose in Glukose und Galaktose. Andere Enzyme verarbeiten Saccharose oder kleinere Stärkeabbauprodukte. Die entstehenden Bausteine liegen danach unmittelbar an den Transportproteinen der Enterozyten. Chemische Zerlegung und Aufnahme können so räumlich eng aufeinander folgen. [7]

Zucker und Aminosäuren erreichen den Blutweg

Glukose und Galaktose werden an der Lumenseite zusammen mit Natrium aufgenommen. Der Vorgang nutzt das Natriumgefälle zwischen Lumen und Zelle. An der Gewebeseite erhält die Natrium-Kalium-Pumpe dieses Gefälle unter ATP-Verbrauch aufrecht. Fruktose verwendet einen anderen Aufnahmeweg. Über die basolateralen Membranen gelangen die Einfachzucker anschließend in die Umgebung und zu den Blutkapillaren. [7]

Bei der Eiweißverdauung entstehen Aminosäuren und kleine Peptide. Unterschiedliche Transporter nehmen diese Produkte auf; aufgenommene kurze Peptide werden in den Enterozyten überwiegend weiter zerlegt. Die Kapillaren der Zotten sammeln die aufgenommenen wasserlöslichen Bausteine. Über Darmvenen und Pfortader erreichen viele davon zuerst die Leber, wo sich Verarbeitung, Speicherung und Verteilung anschließen. [7][19]

Langkettige Fette nehmen zunächst den Lymphweg

Gallensalze unterstützen die Verteilung von Fetten und den Transport ihrer Spaltungsprodukte an die Epitheloberfläche. Pankreaslipase bildet aus Triglyzeriden unter anderem freie Fettsäuren und Monoazylglycerine. Diese Produkte werden in gemischten Mizellen zusammen mit weiteren fettlöslichen Bestandteilen zur Zelloberfläche gebracht. Nach ihrer Aufnahme werden langkettige Fettbausteine in den Enterozyten wieder zu Lipiden zusammengesetzt. [6][7]

Aus Lipiden und Proteinen entstehen Chylomikronen. Nach ihrer Abgabe an der Gewebeseite erreichen sie die Lymphkapillaren der Zotten. Die Lymphe gelangt über größere Sammelwege und den Ductus thoracicus schließlich in den venösen Blutstrom. Kurzkettige und ein Teil der mittelkettigen Fettsäuren können stärker den direkten Pfortaderweg nutzen. Die beiden Abflusswege erklären, weshalb Fett- und Zuckeraufnahme unterschiedliche Gefäßanschlüsse beanspruchen. [7][16]

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Gallensäuren und Vitamin B12: Schwerpunkte des Ileums

Ein großer Teil der Gallensäuren wird am Ende des Dünndarms wieder aufgenommen. Über das Pfortaderblut kehren sie zur Leber zurück und stehen für eine erneute Abgabe mit der Galle bereit. Dieser enterohepatische Kreislauf verbindet ihre Arbeit im Lumen mit der Rückgewinnung im Ileum. Die Leber muss den Bestand dabei fortlaufend ergänzen und regulieren. [6][7]

Im distalen Ileum wird außerdem der Komplex aus Vitamin B12 und Intrinsic Factor über spezialisierte Aufnahmevorgänge in die Epithelzellen eingeschleust. Der Magen stellt das Bindungsprotein bereit, Pankreasenzyme wirken an den vorhergehenden Verarbeitungsschritten mit. Der Darmabschnitt erhält dadurch eine Funktion, deren Vorbereitung an mehreren anderen Orten begonnen hat. [28]

Wasser und Elektrolyte folgen abgestimmten Gefällen

Der Dünndarm verarbeitet neben getrunkener Flüssigkeit auch Wasser aus Speichel, Magensaft, Galle sowie Pankreas- und Darmsekreten. Ein großer Teil wird wieder aufgenommen. Der Transport von Natrium und anderen gelösten Stoffen verändert die osmotischen Bedingungen; Wasser folgt über die jeweiligen epithelialen Wege. Sekretion und Aufnahme stehen dabei in einer laufenden Bilanz. [7][16]

Wie viel Flüssigkeit im Lumen verbleibt, hängt zugleich von Stofftransport, noch gelösten Teilchen und dem weiteren Transport des Inhalts ab. Änderungen der Schleimhaut oder ihrer Sekretion können diese Bilanz verschieben. Der Dickdarm übernimmt anschließend die weitere Rückgewinnung aus dem verbleibenden Material. Die Flüssigkeitsarbeit verteilt sich somit über mehrere hintereinanderliegende Abschnitte. [5][7]

Segmentation und gerichteter Weitertransport

Örtliche Kontraktionen unterteilen den Inhalt wiederholt und führen ihn mit Sekreten und Schleimhaut in Kontakt. Solche segmentierenden Bewegungen unterstützen vor allem die Durchmischung. Bei gerichteten Transportmustern werden Anspannung und Entspannung entlang des Darms zeitlich aufeinander abgestimmt. Ring- und Längsmuskulatur verändern dabei gemeinsam Form und Lage des betroffenen Abschnitts. [2][18]

Dehnungs- und chemische Signale werden in enterischen Nervennetzen verarbeitet. Vagus, sympathische Verbindungen und Darmhormone wirken auf diese örtlichen Abläufe ein. Auch zwischen Mahlzeiten verändern sich die Bewegungsmuster. Aufnahme, Durchmischung und Weitertransport sind deshalb unterschiedliche Schwerpunkte einer laufend angepassten Tätigkeit derselben Darmwand. [1][2][19]

Gefäßbögen und Lymphwege im Mesenterium

Jejunum und Ileum werden vor allem von jejunalen und ilealen Ästen der oberen Mesenterialarterie versorgt. Im Mesenterium verbinden sich Äste zu Gefäßbögen. Von dort ziehen geradere Zuflüsse zur Darmwand. Feinere Gefäße erreichen Submukosa, Muskelschichten und die Kapillarnetze der Schleimhaut. Das Duodenum liegt im Übergangsgebiet zöliakaler und oberer mesenterialer Zuflüsse. [19][20]

Der venöse Abfluss aus Jejunum und Ileum sammelt sich in der oberen Mesenterialvene und geht in den Pfortaderweg über. Lymphgefäße ziehen durch das Mesenterium und die zugehörigen Lymphknoten. Diese Wege versorgen das lebende Darmgewebe und transportieren gleichzeitig aufgenommenes Material weiter. Die eigene Zottenabbildung zeigt den Beginn beider Abflussmöglichkeiten nebeneinander. [16][19]

Peyer-Plaques und der Übergang zum Dickdarm

In der Lamina propria und weiteren Darmwandbereichen liegt lymphatisches Gewebe. Besonders im Ileum finden sich größere Gruppen lymphatischer Follikel, die Peyer-Plaques. Hier werden Informationen von der Darmgrenze mit örtlichen Abwehrzellen zusammengeführt. Die Schleimhaut steht fortlaufend mit Nahrungsbestandteilen und Mikroorganismen in Kontakt; ihre organisierte Abwehr ist daher Teil der normalen Organfunktion. [11][14][18]

Das terminale Ileum mündet von der inneren Seite in das Zäkum, den Blinddarm. Die Ileozäkalklappe und die muskuläre Aktivität des Übergangs unterstützen die dosierte Passage und begrenzen einen Rückstrom. Hinter dieser Stelle ändern sich Wandorganisation, mikrobielle Umgebung und Verarbeitungsschwerpunkte. Der Blinddarm geht nach oben in das aufsteigende Kolon über; unterhalb der Mündung liegt sein blind endender Anteil mit dem abgehenden Wurmfortsatz. [5][18][19]

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Die Abbildungen von außen nach innen lesen

In der Organübersicht lässt sich zunächst der Weg vom Magenausgang durch die C-Schlinge zum beweglichen Schlingenraum verfolgen. Das terminale Ileum erreicht den rechten Unterbauch. Die Wandansicht führt anschließend in einen einzelnen Funktionsabschnitt hinein: oben das Lumen, darunter Zotten und Krypten, dann die dünne Schleimhautmuskulatur, Submukosa und die beiden großen Muskellagen. [11][18][19]

In der geöffneten Zotte liegt das grüne Lymphgefäß getrennt vom rot-blauen Kapillarnetz. Beide befinden sich im bindegewebigen Kern unter dem Epithel. Stoffe erreichen diese Gefäßwege nach dem geregelten Übertritt durch die Schleimhaut. So verbinden sich Organlage, Gewebeschichten und Zelltransport zu einem zusammenhängenden Bild des Dünndarms. [7][11][14]

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Das Verdauungssystem: ein zusammenhängender Weg durch den Körper
• Der Magen: Aufbau, Magensaft und gesteuerte Weitergabe
• Darmwand, Darmzotten und Nährstoffaufnahme
• Gallenblase und Gallenwege
• Die Bauchspeicheldrüse