Das Nephron: Blutweg, Tubulus und Sammelrohr

Eine räumliche Karte durch Rinde und Mark

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Für die Orientierung sind zwei Richtungen entscheidend. Von außen nach innen folgen Nierenrinde und Nierenmark aufeinander. Entlang des Röhrensystems läuft die Flüssigkeit vom Nierenkörperchen über mehrere Tubulusabschnitte zu den Sammelrohren. Diese beiden Richtungen überschneiden sich: Ein Tubulus kann aus der Rinde ins Mark ziehen, wieder zur Rinde zurückkehren und seine Flüssigkeit schließlich an einen nach innen verlaufenden Sammelweg abgeben. [3][4]

Alle Nierenkörperchen liegen in der Rinde. Die Körperchen marknaher Nephrone befinden sich dicht an der Rinden-Mark-Grenze; ihre langen Schleifen reichen besonders weit ins Mark. Andere Nephrone besitzen kürzere Schleifen. Gerade Tubulusabschnitte und Sammelrohre bilden in der Rinde außerdem Markstrahlen. Der Standort eines Abschnitts lässt sich deshalb aus seinem Verlauf und seiner Nachbarschaft bestimmen. [3][25]

Die Bezeichnung Nephron wird im strengen anatomischen Sinn für das Nierenkörperchen und seinen Tubulus verwendet. Das gemeinsame Sammelrohrsystem wird im funktionellen Rundgang anschließend mitbetrachtet, weil dort wesentliche Einstellungen stattfinden. Auf einer Ablaufkarte können diese beiden Anteile durch eine benannte Übergangsstelle verbunden werden. So bleibt sichtbar, wo die individuelle Röhre endet und mehrere Zuflüsse in einen gemeinsamen Weg übergehen. [3][24]

Das Nierenkörperchen besitzt zwei Pole

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Der Gefäßpol ist die Anschlussstelle der zuführenden und abführenden Arteriole. Dazwischen liegt ein vielfach verzweigtes Kapillarknäuel. Das äußere Blatt der Bowman-Kapsel besteht aus einem flachen Epithel. Das innere Blatt bilden Podozyten, die mit ihren Fortsätzen die Kapillaren überziehen. Dazwischen bleibt der Kapselraum als Beginn des Harnwegs frei. [3][5][6]

Am Harnpol geht der Kapselraum in das Lumen des proximalen Tubulus über. Hier ändert sich auch der Epithelbau: Aus dem flachen äußeren Kapselblatt wird das transportaktive kubische Tubulusepithel mit Bürstensaum. Vom Harnpol aus lässt sich der weitere Röhrenverlauf verfolgen. [3][6]

Im Inneren des Knäuels stützen Mesangiumzellen und ihre Matrix die Kapillarschlingen. Sie gehören zum tragenden und regulierenden Gewebe des Glomerulus. Der eigentliche Übertritt des Filtrats erfolgt an den freien Kapillarflächen durch Endothel, glomeruläre Basalmembran und die Schlitzmembranen der Podozyten. Die Oberflächenschicht des Endothels beteiligt sich ebenfalls an der selektiven Durchlässigkeit. [5]

Eine Arteriole verbindet zwei Kapillargebiete

Aus dem Glomerulus fließt das Blut in die efferente, also abführende Arteriole. Von dort gelangt es in ein zweites Kapillargebiet. In der Rinde liegen diese Gefäße dicht an proximalen und distalen Tubuli. Dadurch können sie Wasser und Stoffe aufnehmen, die aus dem Lumen über die Epithelien in das Zwischengewebe zurückgelangen. Zugleich versorgen sie das arbeitende Nierengewebe. [2][25]

Die efferenten Gefäße marknaher Glomeruli geben lange Vasa recta ab. Sie ziehen abwärts ins Mark und kehren über miteinander verbundene Gefäßabschnitte wieder zurück. Die Gegenstromanordnung begrenzt den Verlust gelöster Stoffe aus dem Mark und ermöglicht die Aufnahme von Wasser. Glomeruläre Filtration und medulläre Durchblutung sind dadurch anatomisch miteinander verschaltet. [12][25]

Proximaler Tubulus: Oberfläche und Energie

Der proximale Tubulus beginnt gewunden in der Rinde und besitzt anschließend einen geraden Abschnitt. Zahlreiche Mikrovilli bilden an der Lumenseite einen Bürstensaum. Basale Membraneinfaltungen und viele Mitochondrien kennzeichnen die hohe Transportaktivität. Die Oberflächenvergrößerung schafft Platz für die Proteine, die Wasser, Ionen und organische Stoffe zwischen den Kompartimenten bewegen. [6][24]

An der basolateralen Membran hält die Natrium-Kalium-ATPase die Natriumkonzentration in der Zelle niedrig. Dieses Gefälle ermöglicht an der Lumenseite gekoppelte Transporte, beispielsweise die Aufnahme von Natrium mit Glukose. Anschließend verlässt Glukose die Zelle auf der Gewebeseite über eigene Transportproteine. Wasser folgt den durch die Stoffbewegung entstehenden osmotischen Bedingungen über zelluläre und zwischenzelluläre Wege. [8][32]

Die polare Anordnung erklärt die Richtung der Rückresorption. Lumenseite und Gewebeseite tragen unterschiedliche Transportausstattungen. Bei der Sekretion verbinden passende basolaterale und apikale Transporter dagegen einen Weg aus dem Blut zum Tubuluslumen. Auf dieser Strecke lassen sich ausgewählte körpereigene und körperfremde organische Stoffe ausscheiden. [8][36]

Nach der Aufnahme durch das Epithel befinden sich Stoffe zunächst im Zwischengewebe. Das benachbarte Kapillarendothel bildet eine weitere Grenze zum Blut. Zwischen Tubulus und Gefäß bleibt somit ein eigener interstitieller Raum. Die tatsächliche Anordnung erlaubt viele parallele Austauschflächen entlang der gesamten Tubuluslänge. [6][8][25]

Die Schleife verbindet gegensätzliche Transporteigenschaften

Hinter dem proximalen Abschnitt führt der Tubulus als Henle-Schleife in Richtung Mark. Dünne absteigende Abschnitte sind für Wasser gut durchlässig. Auf dem aufsteigenden Weg unterscheiden sich dünne und dicke Segmente im Bau und im Salztransport. Der dicke aufsteigende Schenkel besitzt wieder ein kräftigeres Epithel mit hoher Transportaktivität und ist weitgehend wasserundurchlässig. [9][12]

Im dicken aufsteigenden Schenkel vermittelt an der Lumenseite der NKCC2-Cotransporter die gemeinsame Aufnahme von Natrium, Kalium und Chlorid. Die basolaterale Natrium-Kalium-ATPase liefert über das Natriumgefälle den energetischen Antrieb. Salz verlässt damit das Lumen, während Wasser zurückbleibt. Der austretende Flüssigkeitsstrom wird verdünnt, und das umgebende Mark erhält gelöste Stoffe. [9][26]

Zwischen den Schenkeln fließt die Flüssigkeit in Gegenrichtung. Diese räumliche Anordnung unterstützt die Verstärkung lokaler Konzentrationsunterschiede entlang der Marktiefe. Im inneren Mark kommen Harnstofftransport und die besonderen Eigenschaften dünner Schleifenabschnitte hinzu. Die gemeinsame Organarchitektur schafft so das Milieu, aus dem Sammelrohre bei entsprechender Hormonlage Wasser zurückgewinnen können. [9][12]

Am eigenen Gefäßpol liegt die Rückmeldestelle

Der aufsteigende Tubulus kehrt zur Rinde zurück und zieht nahe an seinem eigenen Nierenkörperchen vorbei. Am Übergang des kortikalen dicken aufsteigenden Abschnitts zum distalen gewundenen Tubulus liegt die Macula densa. Ihre dicht stehenden Epithelzellen registrieren die Natriumchloridlieferung im Lumen. Diese lokale Messstelle steht mit Zellen am Gefäßpol in funktionellem Kontakt. [3][25]

Steigt die Natriumchloridlieferung, kann die Rückmeldung die zuführende Arteriole verengen und die Filtration vermindern. Sinkt die Lieferung, wird die Gegenreaktion begünstigt. Veränderungen können sowohl durch die Filtration als auch durch die vorangegangene Rückresorption entstehen. Benachbarte reninbildende Zellen verbinden diese lokale Regelung mit der übergeordneten Kreislauf- und Natriumbilanz. [25][31]

Distaler Tubulus und Sammelrohr übernehmen die Feinabstimmung

Der frühe distale Tubulus besitzt ein niedriges kubisches Epithel mit wenigen Mikrovilli. Er setzt die Salzrückgewinnung unter geringer Wasserdurchlässigkeit fort. Weiter abwärts folgen Verbindungsabschnitte und das gemeinsame Sammelrohrsystem. Mehrere Nephrone münden in diese Sammelwege. Ihre epithelialen Zelltypen unterscheiden sich nach Abschnitt und Aufgabe. [6][9][24]

In aldosteronempfindlichen distalen Bereichen werden Natriumaufnahme und Kaliumabgabe reguliert. Schaltzellen beteiligen sich am Säure-Basen-Haushalt. Vasopressin erhöht über Aquaporin-2 die Wasserdurchlässigkeit bestimmter Hauptzellen. Die späten Abschnitte passen die verbleibende Flüssigkeit damit an hormonelle Signale und die Bedingungen im umgebenden Gewebe an. [9][10][27]

Sammelrohre verlaufen durch Rinde und Mark und vereinigen sich zu Papillengängen. Über deren Öffnungen gelangt der Harn zunächst in kleine Nierenkelche, weiter in größere Kelche und das Nierenbecken. Die letzte Wasserrückgewinnung im Sammelrohr liegt damit unmittelbar vor dem Übergang in das ableitende Harnsystem. [2][3][17]

Hauptzellen und Schaltzellen teilen innerhalb des späten Röhrensystems unterschiedliche Aufgaben. Hauptzellen tragen wesentliche regulierte Natrium-, Kalium- und Wasserwege. Unter den Schaltzellen gibt es funktionell verschiedene Ausstattungen: säuresezernierende Zellen können Wasserstoffionen ins Lumen abgeben und Bicarbonat zum Blut übertragen; andere Schaltzelltypen unterstützen eine Bicarbonatabgabe in den Harn. Die Transportpolarität der Zelltypen passt damit zur jeweils übernommenen Bilanzfunktion. [9][10]

Eine Stoffbilanz für den gesamten Weg

Für jeden ausgeschiedenen Stoff lassen sich drei Beiträge zusammenfassen: die filtrierte Menge, die zurückgewonnene Menge und die zusätzlich sezernierte Menge. Die Ausscheidung pro Zeit ergibt sich aus Filtration minus Rückresorption plus Sekretion. Entscheidend sind dabei Stoffmengen pro Zeit. Eine Konzentration im Urin erhält erst zusammen mit dem Harnvolumen ihre Bedeutung für die ausgeschiedene Menge. [7][8]

Beim Lesen eines Nephronplans helfen drei Fragen an jeden Pfeil: Welcher Stoff bewegt sich, welche Grenze wird überquert und in welcher Richtung verläuft der Transport? Ein Pfeil innerhalb des Lumens zeigt den Flüssigkeitsfluss zur nächsten Station. Ein Pfeil quer durch die Wand zeigt Rückresorption oder Sekretion. Blutfluss und Tubulusfluss können gleichzeitig in unterschiedliche Richtungen verlaufen, obwohl zwischen ihnen Stoffaustausch stattfindet. [3][8][12]

Glukose veranschaulicht diese Bilanz: Sie gelangt als kleines Molekül ins Filtrat und wird unter üblichen Bedingungen nahezu vollständig zurückgewonnen. Bei ausgeschöpfter Transportkapazität kann mehr Glukose im Lumen verbleiben. Die Einzelheiten zu Transportgrenzen, Stoffwegen und Sekretion stehen in Rückresorption und Sekretion; Druckkräfte und Filterselektivität behandelt die glomeruläre Filtration. [8][32]

Wichtige anatomische Begriffe

Die Bezeichnungen verbinden Gefäßlauf, Kapsel und Tubulusweg. [2][3]

Bowman-Kapsel

Doppelwandige Hülle des glomerulären Kapillarknäuels mit dazwischenliegendem Kapselraum.

Arteriola afferens

Zuführende Arteriole am Gefäßpol.

Arteriola efferens

Abführende Arteriole zum zweiten Kapillargebiet.

Proximaler gewundener Tubulus

Früher rückresorptiver Röhrenabschnitt mit Bürstensaum.

Henle-Schleife

Absteigende und aufsteigende Röhrenabschnitte mit unterschiedlichen Transporteigenschaften.

Peritubuläres Kapillarnetz

Tubulusbegleitendes Kapillargebiet für den Stoffaustausch.

Vasa recta

Gerade Gefäße im Mark im Anschluss an marknahe Nephrone.

Venole

Kleines venöses Gefäß des Rückstroms.

Kortikale Radiärarterie/-vene

Auch Interlobulararterie/-vene: Gefäßwege in der Rinde zwischen Markstrahlen.

Sammelrohr

Gemeinsamer nachgeschalteter Röhrenweg, der die Harnzusammensetzung weiter verändert.

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Die Nieren: Aufbau, Harnbildung und Regulation
• Glomeruläre Filtration: Barriere, Druck und GFR
• Rückresorption und Sekretion: die Transportarbeit der Niere
• Wasser, Elektrolyte und Säure-Basen-Haushalt