Die Nieren: Aufbau, Harnbildung und Regulation

Zwei Organe an der hinteren Bauchwand

Die beiden Nieren liegen rechts und links der Wirbelsäule hinter dem Bauchfell. Diese Lage heißt retroperitoneal. Ihr oberer Abschnitt befindet sich in der Nachbarschaft des Zwerchfells und der unteren Rippen. Die rechte Niere liegt wegen der darüberliegenden Leber gewöhnlich etwas tiefer. Oberhalb der Nieren liegen die Nebennieren als eigenständige hormonbildende Organe. Die Beziehungen zu benachbarten Organen und die geschützte rückwärtige Lage erklären, weshalb eine Nierendarstellung von vorn nur einen Teil ihrer räumlichen Umgebung zeigt. [2]

Eine feste Bindegewebskapsel umschließt das Nierengewebe unmittelbar. Darum liegen Fettgewebe und eine bindegewebige Faszienhülle, die zur Einbettung und Befestigung beitragen. Diese Schichten lassen sich gedanklich von außen nach innen verfolgen: Umgebung, Faszie und Fettpolster, Organkapsel, anschließend die äußere Rinde. Die Kapsel begrenzt das Organ; die eigentliche Verarbeitung des Blutes findet in den Gefäßen und epithelialen Röhrensystemen darunter statt. [2]

An der zur Körpermitte gerichteten Seite besitzt jede Niere eine Einziehung mit einer Gefäß- und Leitungsöffnung, dem Hilum. Hier verlaufen Nierenarterie, Nierenvene, Nerven, Lymphgefäße und der Übergang des Nierenbeckens zum Harnleiter. Die Öffnung führt in einen zentralen Binnenraum, den Nierensinus. Darin liegen unter anderem die verzweigten Harnkelche und Teile des Nierenbeckens, eingebettet in Binde- und Fettgewebe. Blutversorgung und Harnableitung bleiben dabei eigenständige, geschlossene Leitungssysteme. [2][3]

Rinde, Mark und die Richtung zum Nierenbecken

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Im Schnitt zeigt sich außen die Nierenrinde, innen das Nierenmark. Das Mark gliedert sich in Pyramiden, deren breite Basis zur Rinde und deren Spitze nach innen weist. Zwischen den Pyramiden ziehen Nierensäulen aus Rindengewebe in die Tiefe. Eine Pyramide und die zugehörige über ihr liegende Rinde bilden einen Nierenlappen. Diese Gliederung ordnet zugleich die Harnwege: Die Röhren laufen innerhalb des Marks zunehmend auf die Pyramidenspitzen zu. [2][3]

Die Pyramidenspitze heißt Papille. An ihrer Oberfläche münden Papillengänge mit zahlreichen kleinen Öffnungen. Eine Papille ragt in einen kleinen Nierenkelch. Mehrere kleine Kelche verbinden sich zu größeren Kelchen, diese zum Nierenbecken. Von dort setzt sich der Harnweg in den Harnleiter fort. Die Form eines Nierenschnitts wird verständlich, wenn man diesen kontinuierlichen Hohlraum vom Kelchrand bis zum abgehenden Harnleiter verfolgt. [2][3][17]

Auch innerhalb der Rinde gibt es unterschiedliche Bezirke. Die Nierenkörperchen liegen im gewundenen Rindenlabyrinth zwischen Tubulusabschnitten. Daneben ziehen Markstrahlen mit geraden Tubuli und Sammelrohren durch die Rinde. Ihr Name beschreibt die gestreifte Anordnung; räumlich gehören diese Strahlen zur Rinde. Sämtliche Nierenkörperchen liegen in der Rinde, auch die marknahen Körperchen der besonders langen Nephrone. [3][4]

Die Oberfläche eines Nierenschnitts enthält je nach Schnittrichtung angeschnittene Körperchen, gewundene Röhren und längs getroffene gerade Wege. Deshalb erscheinen manche Lumina rund, andere länglich. Erst ihre Lage innerhalb von Rinde oder Mark und der jeweilige Zellbau geben dem Bild seine Ordnung. Die Pyramiden entstehen aus dem gebündelten Verlauf gerader Abschnitte. Die Rinde wirkt durch die Nierenkörperchen und gewundenen Tubuli kleinteiliger gegliedert. [3][6]

Der Blutweg führt durch zwei Kapillargebiete

Die Nierenarterie bringt Blut aus der Aorta in das Organ. Ihre Äste verzweigen sich zwischen den Pyramiden, an der Rinden-Mark-Grenze und schließlich in der Rinde. Von dort zweigen kleine zuführende Arteriolen zu den Nierenkörperchen ab. Jede dieser Arteriolen versorgt ein Kapillarknäuel, den Glomerulus. Die starke Durchblutung ermöglicht eine fortlaufende Kontrolle und Verarbeitung großer Mengen Blutplasma. [2][25]

Am Glomerulus folgt auf die Kapillaren zunächst eine abführende Arteriole. Anschließend verteilt sich das Blut ein zweites Mal in Kapillaren. Bei oberflächlichen Nephronen entsteht ein Netz um die Tubuli der Rinde. Bei marknahen Nephronen ziehen daraus zusätzlich lange gerade Gefäßzüge, die Vasa recta, in das Mark. Diese Aufeinanderfolge verbindet die Filtration mit der Rückaufnahme von Wasser und Stoffen aus dem Gewebe. [3][25]

Über Venolen und größere Venenäste sammelt sich das Blut wieder und verlässt die Niere durch die Nierenvene. Im Glomerulus bleibt der Blutraum trotz seiner besonderen Durchlässigkeit von der Harnseite abgegrenzt. Das Filtrat tritt durch eine spezialisierte Barriere in den Kapselraum über. Der Blutstrom zieht im Gefäß weiter, während die abgetrennte Flüssigkeit ihren Weg durch das Tubulussystem beginnt. [2][5]

Größere Arterienäste zwischen den Pyramiden werden als Interlobararterien bezeichnet. An der Rinden-Mark-Grenze gehen sie in bogenförmige Arterien über. Von diesen ziehen kortikale Radiärarterien in die Rinde und geben die zuführenden Arteriolen ab. Die Benennungen lassen sich dadurch aus der Lage ableiten: zwischen den Lappen, entlang der Grenzfläche und strahlenförmig in der Rinde. Der Weg zur einzelnen Filtereinheit ist in diese räumliche Verzweigung eingebettet. [2]

Viele Nephrone arbeiten gleichzeitig

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Die kleinräumige Funktionseinheit heißt Nephron. Zu ihr gehören ein Nierenkörperchen und der anschließende Tubulus mit proximalem Abschnitt, Henle-Schleife und distalem Abschnitt. Verbindungsstücke leiten die Flüssigkeit danach in gemeinsame Sammelrohre. Die Sammelrohre vereinigen die Zuflüsse mehrerer Nephrone und führen durch Rinde und Mark zu den Papillengängen. Ein Organquerschnitt zeigt deshalb viele parallel und in Gegenrichtung verlaufende Röhren. [3][4][24]

Im Nierenkörperchen umgibt die Bowman-Kapsel das Gefäßknäuel. Zwischen dem äußeren Kapselblatt und der Oberfläche der Kapillarschlingen liegt der Kapselraum. Am Harnpol geht dieser Raum kontinuierlich in das Lumen des proximalen Tubulus über. Am gegenüberliegenden Gefäßpol treten die Arteriolen ein und aus. Wer beide Pole unterscheidet, kann Blutfluss und Filtratfluss auch in einer komplexen Zeichnung zuverlässig auseinanderhalten. [3][5]

Der Bau eines einzelnen Nephrons zeigt zugleich, warum Organaufbau und Zellfunktion gemeinsam betrachtet werden müssen. Das Kapillarknäuel benötigt eine große frei zugängliche Filterfläche. Der proximale Tubulus vergrößert seine Membran durch Mikrovilli. Spätere Abschnitte tragen eine andere Transportausstattung. Über die Lage der Röhren im Rinden- und Markgewebe werden diese zellulären Unterschiede zu einer gerichteten Verarbeitungskette verbunden. [3][6][9]

Die Nephrone unterscheiden sich vor allem in ihrer Lage und Schleifenlänge. Oberflächlich gelegene Körperchen besitzen überwiegend kürzere Schleifen, marknahe Körperchen teilweise lange Schleifen bis tief ins Mark. Diese räumliche Organisation trägt zur Konzentration des Harns bei. Einen zusammenhängenden Rundgang entlang der einzelnen Abschnitte bietet das Nephron; die Organübersicht verbindet diese Wege mit den übrigen Aufgaben der Niere. [3][12][25]

Der erste Schritt: Filtrat aus Blutplasma

Die glomeruläre Filtrationsbarriere besteht aus dem gefensterten Kapillarendothel mit seiner Oberflächenschicht, der gemeinsamen glomerulären Basalmembran und den Fußfortsätzen der Podozyten mit dazwischenliegenden Schlitzmembranen. Wasser und viele kleine gelöste Stoffe gelangen auf die Harnseite. Blutzellen und der überwiegende Anteil der großen Plasmaproteine bleiben im Gefäßraum. Die Selektivität entsteht aus dem Zusammenwirken der Schichten und ihrer räumlichen Organisation. [5][6]

Angetrieben wird die Filtration durch Druckunterschiede. Der hydrostatische Druck in den Kapillaren fördert den Flüssigkeitsübertritt. Der Druck im Kapselraum und die durch Plasmaproteine erzeugten kolloidosmotischen Kräfte wirken ihm entgegen. Die verfügbare Filterfläche und deren Wasserdurchlässigkeit bestimmen mit, wie viel Filtrat entsteht. Gefäßweite, Durchblutung und ein freier Harnabfluss beeinflussen diese Bedingungen gemeinsam. [7][25]

Die glomeruläre Filtrationsrate, kurz GFR, bezeichnet das pro Zeit gebildete Filtrat beider Nieren. Als Größenordnung lassen sich für einen gesunden Erwachsenen etwa 150 bis 180 Liter pro Tag veranschaulichen; die individuelle Leistung hängt unter anderem von Körpergröße, Alter und physiologischer Situation ab. Dieses große Tagesvolumen entsteht durch wiederholte Verarbeitung des zirkulierenden Plasmas. [1][7]

Der zweite Schritt: gezielt zurückgewinnen und abgeben

Der proximale Tubulus übernimmt die mengenmäßig größte Rückgewinnung. Seine Epithelzellen besitzen einen dichten Bürstensaum und zahlreiche Mitochondrien. Zusammen vergrößern diese Strukturen die Austauschfläche und stellen Energie für den Transport bereit. Ein großer Teil des filtrierten Natriums und Wassers sowie unter üblichen Bedingungen nahezu die gesamte Glukose und viele Aminosäuren gelangen zurück in das Körperinnere. [6][8][32]

Rückresorption führt vom Tubuluslumen über das Epithel und das Zwischengewebe zu den tubulusbegleitenden Kapillaren. Daneben gibt es die Sekretion: Ausgewählte Stoffe werden aus dem Blut über die Tubuluszellen in das Lumen übertragen. Hierzu gehören bestimmte körpereigene Stoffwechselprodukte und körperfremde Verbindungen. Für die endgültige Ausscheidung eines Stoffes zählen deshalb Filtration, Rückresorption und Sekretion zusammen. [8][36]

Ein Rechenbeispiel verdeutlicht die Bedeutung der Rückgewinnung: Entstehen an einem angenommenen Tag 150 Liter Filtrat und werden 148,5 Liter davon wieder aufgenommen, verbleiben 1,5 Liter Harn. Der größte Teil des Flüssigkeitsstroms ist damit in den Körper zurückgekehrt. Schon eine kleine Änderung des zurückgewonnenen Anteils kann die Endmenge deutlich verändern. Die Zahlen beschreiben eine gewählte Modellbilanz; Harnmenge und Filtration variieren im Alltag. [7][8]

Für einen filtrierten Stoff bleibt dabei seine Menge die entscheidende Bezugsgröße. Werden beispielsweise aus einem gedachten Eingang von 100 Mengeneinheiten 98 wieder aufgenommen und zwei zusätzlich sezerniert, erreichen vier Mengeneinheiten den Endharn. Der Bezug auf dieselbe Zeitspanne macht die Beiträge addierbar. Überträgt man diese Bilanz auf Wasser, Natrium oder eine organische Verbindung, wird die jeweilige Aufgabe des Tubulussystems anschaulich. [7][8]

In der Größenordnung werden häufig etwa 99 Prozent des filtrierten Wassers wieder aufgenommen. Bei einem Erwachsenen können dann beispielsweise ein bis zwei Liter Endharn pro Tag verbleiben. Die Harnmenge verändert sich mit Wasseraufnahme, Verlusten und Regulationslage. Der angenommene Tageswert dient der Orientierung innerhalb dieses großen Kreislaufs aus Filtration und Rückgewinnung. [7][8][14]

Wie Mark und Sammelrohr Wasser sparen

In der Henle-Schleife fließt die Tubulusflüssigkeit zunächst in Richtung Mark und dann wieder zur Rinde. Dünne absteigende Abschnitte sind gut wasserdurchlässig. Der dicke aufsteigende Schenkel transportiert Natriumchlorid in das umgebende Gewebe und lässt dabei kaum Wasser folgen. Gegenläufiger Fluss und unterschiedliche Transporteigenschaften unterstützen ein Konzentrationsgefälle von der Rinde zum Mark. [9][12]

Die Vasa recta nehmen rückgewonnenes Wasser auf und tauschen auf ihrem Weg durch das Mark zugleich gelöste Stoffe aus. Ihre Anordnung begrenzt den Abtransport des dort aufgebauten Konzentrationsgefälles. Im inneren Mark beteiligt sich Harnstoff am osmotischen Milieu. Harnkonzentrierung entsteht somit aus der abgestimmten Arbeit von Schleifen, Sammelrohren, Gefäßen und Zwischengewebe. [9][12]

Vasopressin, auch antidiuretisches Hormon oder ADH genannt, verbindet das Sammelrohr mit der übergeordneten Wasserregulation. Es wird in Nervenzellen des Hypothalamus gebildet und über deren Endigungen im Hypophysenhinterlappen freigesetzt. Über Rezeptoren an der Blutseite bestimmter Sammelrohrzellen fördert es den Einbau von Aquaporin-2 in die dem Harn zugewandte Membran. Durch diese Wasserkanäle kann Wasser dem osmotischen Gefälle ins Gewebe folgen. [9][34]

Elektrolyte, Säuren und Kreislauf werden mit eingestellt

In den späteren Tubulusabschnitten und Sammelrohren wird die Ausscheidung feiner angepasst. Aldosteron fördert in geeigneten Epithelzellen die Natriumrückresorption und die Abgabe von Kalium. Für Kalium spielen außerdem die angelieferte Natriummenge, die Strömung im Tubulus und der Austausch zwischen Zellinnerem und Extrazellulärraum eine Rolle. Die Niere stimmt so die langfristige Bilanz mit Aufnahme, Verlusten und dem aktuellen Bedarf ab. [11][27]

Für den Säure-Basen-Haushalt gewinnen die Nieren filtriertes Bicarbonat zurück und bilden im Zusammenhang mit der Netto-Säureausscheidung zusätzliches Bicarbonat. Ein Teil der Säure wird im Harn an Phosphat gebunden oder als Ammonium ausgeschieden. Parallel reguliert die Lunge über die Abgabe von Kohlendioxid die flüchtige Komponente dieses Systems. Beide Organe arbeiten auf unterschiedlichen Zeitwegen am gemeinsamen pH-Milieu. [10][35]

An der Kontaktstelle zwischen dem zurückkehrenden Tubulus und seinem Gefäßpol liegt der juxtaglomeruläre Apparat. Die Macula densa registriert die lokale Natriumchloridlieferung. Ihre Signale beeinflussen den Widerstand der zuführenden Arteriole und die Reninfreisetzung benachbarter Zellen. Zusammen mit der Eigenreaktion der Gefäßmuskulatur hilft diese Rückkopplung, Filtration und Tubulusverarbeitung aufeinander abzustimmen. [25][31]

Die lokale Salzrückmeldung enthält Informationen über mehrere vorausgehende Arbeitsschritte. Eine hohe Natriumchloridlieferung an der Macula densa kann sowohl mit viel filtrierter Flüssigkeit als auch mit geringerer Rückresorption vor dieser Stelle zusammenhängen. Die Niere reagiert damit auf das tatsächlich angelieferte Ergebnis der Verarbeitung. Diese enge Nachbarschaft zwischen Tubulus und eigener Arteriole ermöglicht eine Rückkopplung auf sehr kurzer räumlicher Strecke. [25]

Hormonelle Verbindungen zu Blut, Knochen und Blutdruck

Renin startet die klassische Renin-Angiotensin-Aldosteron-Kaskade, indem es aus Angiotensinogen Angiotensin I freisetzt. Das Angiotensin-Converting-Enzym bildet daraus Angiotensin II. Dieses Signal beeinflusst Gefäße und Natriumtransport und stimuliert die Aldosteronbildung in der Nebennierenrinde. Eine verminderte Durchblutung am reninbildenden Gefäßabschnitt, eine geringe Salzlieferung zur Macula densa und sympathische Signale können die Reninfreisetzung fördern. [25][31]

Über Erythropoetin, kurz EPO, wirkt die Niere auf die Blutbildung im Knochenmark. Das hormonelle Signal unterstützt die Bildung roter Blutkörperchen und verbindet damit die Sauerstoffversorgung des Gewebes mit der Transportkapazität des Blutes. Eine eingeschränkte Nierenfunktion kann zu einer verminderten EPO-Bildung beitragen. Bei einer Anämie im Rahmen einer Nierenerkrankung können zusätzlich weitere Ursachen zusammenkommen. [29]

Außerdem beteiligt sich die Niere an der Aktivierung von Vitamin D zu Calcitriol. Calcitriol unterstützt unter anderem die Aufnahme von Calcium im Darm. Gemeinsam mit der renalen Phosphatausscheidung und hormonellen Signalen aus Nebenschilddrüsen und Knochen verbindet dieser Weg den Nierenstoffwechsel mit dem Mineralhaushalt. Blutbildung, Blutdruck und Knochenstoffwechsel gehören damit funktionell zur Organübersicht. [30]

Die Verbindungen lassen sich organübergreifend weiterverfolgen: Das Blut erklärt die Transportaufgaben der Erythrozyten, das Kreislaufsystem die Druck- und Volumenbedingungen. Die Nebennieren ergänzen die Herkunft und Steuerung von Aldosteron. Diese Lesepfade ordnen die Niere in das gemeinsame Regulationsnetz des Körpers ein. [25][29][31]

Nierenfunktion an ihrem Zusammenhang erkennen

Filtrationsleistung, Stoffausscheidung und Harnabfluss beschreiben verschiedene Abschnitte derselben Arbeit. Im Labor wird die GFR häufig aus Blutwerten geschätzt. Albumin im Urin ergänzt die Betrachtung um eine andere Seite: die Rückhaltung und Verarbeitung von Proteinen. Eine vollständige Einordnung verbindet solche Befunde mit ihrem Verlauf und der jeweiligen klinischen Situation. [28]

Auch der Abfluss gehört zur Funktionseinheit. Ein Hindernis im ableitenden Harnsystem kann den Druck in den vorgeschalteten Hohlräumen erhöhen. Bei ausgeprägtem oder anhaltendem Rückstau werden dadurch Filtration und Nierengewebe beeinträchtigt. Die anatomische Folge Papille, Kelch, Becken und Harnleiter erklärt, wie ein Problem weiter unten im Harnweg bis in die Niere zurückwirken kann. [2][7][17]

Im Alltag ändert sich die zu verarbeitende Last fortlaufend. Eine andere Wasseraufnahme, unterschiedliche Schweißverluste oder eine veränderte Nahrungszusammensetzung beeinflussen die Bilanz. Die glomeruläre Filterung liefert einen relativ großen Eingangsstrom; die abgestufte Rückgewinnung macht daraus eine passende Ausscheidung. Die Verbindung zwischen diesen Ebenen erklärt, weshalb ein einzelner Wert erst zusammen mit der betrachteten Stoffmenge, dem Zeitraum und der beteiligten Funktion sinnvoll wird. [1][9][14]

Für die weitere Lektüre führen die glomeruläre Filtration in den Blutfilter und Rückresorption und Sekretion in die Transportarbeit der Epithelzellen. Wasser, Elektrolyte und Säure-Basen-Haushalt erklärt die übergeordnete Regulation. Den fertigen Harn begleitet die Seite über Harnleiter, Harnblase und Harnröhre. [1][3][17]

Wichtige anatomische Begriffe

Die Begriffe verbinden den Organquerschnitt mit den kleinen Arbeitswegen. [2][3][7]

Cortex renalis

Nierenrinde mit sämtlichen Nierenkörperchen und zahlreichen Tubulusabschnitten.

Medulla renalis

Nierenmark mit Pyramiden, geraden Röhren und Gefäßwegen.

Capsula fibrosa

Bindegewebige Nierenkapsel an der Organoberfläche.

Columna renalis

Nierensäule aus Rindenparenchym zwischen Markpyramiden.

Papilla renalis

Spitze einer Markpyramide mit Mündungen der Papillargänge.

Calix renalis minor / major

Kleiner beziehungsweise großer Nierenkelch im ableitenden Sammelsystem.

Pelvis renalis

Nierenbecken am Übergang in den Harnleiter.

Hilum renale

Nierenpforte für Gefäße, Nerven, Lymphbahnen und Harnabfluss.

Ureter

Harnleiter vom Nierenbecken zur Harnblase.

Arteria / Vena renalis

Nierenarterie als Blutzufluss, Nierenvene als venöser Abfluss.

Nephron

Nierenkörperchen mit zugehörigem Tubulussystem.

Glomerulus

Kapillarknäuel im Nierenkörperchen.

Rückresorption

Rückgewinnung aus dem Tubuluslumen in Richtung Blut.

GFR

Glomeruläre Filtrationsrate: Filtratvolumen pro Zeit.

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Das Nephron: Blutweg, Tubulus und Sammelrohr
• Glomeruläre Filtration: Barriere, Druck und GFR
• Rückresorption und Sekretion: die Transportarbeit der Niere
• Harnleiter, Harnblase und Harnröhre: Transport und Entleerung
• Wasser, Elektrolyte und Säure-Basen-Haushalt
• Das Blut: Bestandteile, Transport und Erneuerung