Gliazellen: Milieu, Myelin und die Versorgung des Nervengewebes

Eine Zellgruppe mit verschiedenen Spezialisierungen

Der Sammelbegriff Glia umfasst mehrere Zelltypen, die sich in Herkunft, Form und Aufgabe unterscheiden. Im ZNS werden unter anderem Astrozyten, Oligodendrozyten, Mikroglia und Ependymzellen betrachtet. Im PNS sind Schwann-Zellen und Satellitenglia besonders wichtig. Die Einteilung nach dem Ort erleichtert die Orientierung; innerhalb der Gruppen bestehen weitere regionale und funktionelle Unterschiede. [2] [17] [18]

Ihre Bedeutung wird sichtbar, wenn man den Arbeitsplatz eines Neurons betrachtet. Extrazelluläre Ionen beeinflussen die Erregbarkeit. Freigesetzte Botenstoffe müssen zeitlich und räumlich begrenzt werden. Lange Axone benötigen stabile Hüllen und Versorgung. Zellmaterial muss erhalten, erneuert oder aufgenommen werden. Gliaformen übernehmen an diesen verschiedenen Schnittstellen spezialisierte Aufgaben innerhalb des gemeinsamen Nervengewebes. [2] [23] [24]

Astrozyten besitzen viele Kontakte zur Umgebung

Astrozyten bilden weit verzweigte Fortsätze. Feine Ausläufer erreichen die Nachbarschaft von Synapsen, größere Fortsätze die Gefäßumgebung und die Oberfläche des ZNS. In der grauen Substanz besitzen sie häufig eine buschige Fortsatzorganisation, in der weißen Substanz stärker faserige Formen. Region und Funktion beeinflussen ihre Gestalt. Eine einfache Sternfigur zeigt deshalb nur einen groben Einstieg in die Vielfalt dieser Zellen. [14] [17] [23]

Zu ihren grundlegenden Aufgaben gehört die Regulation des extrazellulären Milieus. Kanäle, Pumpen und Transporter ermöglichen die Aufnahme und Verteilung von Ionen sowie den Transport von Puffersubstanzen. Besonders die Kaliumverteilung ist mit neuronaler Aktivität verknüpft. Astrozyten tragen dazu bei, dass sich die lokalen chemischen Bedingungen während fortlaufender Signalverarbeitung in einem geeigneten Bereich bewegen. [14] [23]

Astrozyten nehmen außerdem Transmitter aus der Umgebung auf. Ein wichtiges Beispiel ist Glutamat, das über spezifische Transporter in astrozytäre Fortsätze gelangen kann. Die weitere Verarbeitung und Bereitstellung von Vorstufen unterstützt den Transmitterstoffwechsel benachbarter Neurone. So verbindet derselbe Zelltyp die zeitliche Begrenzung eines Signals mit der stofflichen Erhaltung der Übertragung. [14] [23]

Die Zellen besitzen eigene Rezeptoren und reagieren auf Veränderungen ihrer Umgebung. Intrazelluläre Calcium- und Natriumsignale können mit Transport, Stoffwechsel und lokalen Zellantworten zusammenhängen. Ihre Aktivität folgt damit einer anderen zeitlichen und räumlichen Organisation als die schnelle regenerative Erregung eines Axons. Zum Nervengewebe gehören verschiedene Formen elektrischer und chemischer Zellkommunikation. [23]

Astrozyten wirken in einer neurovaskulären Nachbarschaft

Astrozytäre Endfüße liegen an der Außenseite vieler zentraler Blutgefäße. Die eigentliche abdichtende Schicht der Blut-Hirn-Schranke bilden die Endothelzellen mit ihren dichten Kontakten und ihrer spezialisierten Transportausstattung. Basalmembranen und Perizyten gehören zur umgebenden Gefäßorganisation. Astrozyten sind in diese neurovaskuläre Einheit funktionell eingebunden und tragen zur Erhaltung geeigneter Austauschbedingungen bei. [22] [23]

Die Nachbarschaft zum Gefäßsystem verbindet Nervenzellaktivität mit Stoffwechsel und Versorgung. Astrozyten verarbeiten Energiesubstrate, können Glykogen speichern und stellen Stoffwechselverbindungen für die Umgebung bereit. Welche Wege überwiegen, hängt von Region und Aktivitätsbedingungen ab. Die Versorgung einer Synapse umfasst damit den neuronalen Bedarf, die Gliaumgebung und den Austausch mit dem Blut. [23]

Oligodendrozyten bilden Myelin im ZNS

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Oligodendrozyten besitzen Fortsätze, die zu verschiedenen Axonabschnitten ziehen. Dort bilden sie dicht gepackte Membranlagen, das Myelin. Eine einzelne Zelle kann mehrere Internodien an verschiedenen Axonen erzeugen. Die Verbindung zwischen Zellkörper und Hülle bleibt über einen glialen Fortsatz bestehen. Dadurch lassen sich Zellkörper und myelinierter Axonabschnitt räumlich auseinanderliegend finden. [2] [17]

Zwischen benachbarten Internodien liegen Ranvier-Schnürringe. Dort befinden sich spezialisierte Membrandomänen mit hoher Dichte geeigneter Ionenkanäle. Die Anordnung verbindet elektrisch isolierende Abschnitte mit lokal erregbaren Knoten. Unter der Myelinhülle breitet sich Strom passiv aus; am Knoten wird das Aktionspotenzial aktiv regeneriert. Die gliale Hülle beeinflusst somit die räumlichen Bedingungen der Leitung. [2] [10] [21]

Myelinreiche Fasergebiete tragen zur hellen Erscheinung der weißen Substanz bei. Oligodendrozyten finden sich zugleich auch in der grauen Substanz. Der Zelltyp wird daher über seinen Bau und seine Funktion erkannt. In einer räumlichen Darstellung sind das Axon, seine gliale Hülle und der zugehörige gliale Zellkörper als unterschiedliche Bestandteile nachvollziehbar. [1] [14] [17]

Schwann-Zellen bilden verschiedene Hüllen im PNS

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Eine myelinisierende Schwann-Zelle umwickelt einen Abschnitt eines einzelnen Axons. Ihre eng anliegenden Membranlagen bilden einen Internodus. Zellkern und verbleibendes Cytoplasma liegen überwiegend außen an der kompakten Hülle. Für eine lange myelinisierte Faser folgen viele Schwann-Zellen hintereinander, jeweils mit einem kleinen Knoten zwischen benachbarten Myelinabschnitten. [2] [16] [24]

Daneben gibt es nichtmyelinisierende Schwann-Zellen. Sie können mehrere dünne Axone in getrennte Einbuchtungen ihrer Zelloberfläche aufnehmen. Solche Verbände heißen Remak-Bündel. Die Axone besitzen darin eine gliale Begleitung und bleiben voneinander gegliedert; eine dicke kompakte Myelinlamelle fehlt. Die Unterscheidung beschreibt zwei verschiedene räumliche Formen der Axon-Schwann-Zell-Beziehung. [14] [24]

Nach einer peripheren Nervenverletzung können Schwann-Zellen ihren Zustand verändern und an der Reaktion des Gewebes mitwirken. Die dafür wichtigen Anpassungen wurden in Entwicklungs- und Reparaturstudien untersucht. Erhaltung der Gewebearchitektur, Zustand der Axone und Bedingungen an den Zielgeweben beeinflussen den weiteren Verlauf. Der Reparaturbezug ergänzt die Grundfunktion als langfristige Begleit- und Hüllzelle. [24]

Satellitenglia umgibt Zellkörper in Ganglien

In sensorischen und autonomen Ganglien liegen neuronale Zellkörper in enger Nachbarschaft zu Satellitenglia. Die kleinen glialen Zellkerne können einen Kranz um das große neuronale Soma bilden. Diese Anordnung grenzt die unmittelbare Umgebung einzelner Zellkörper ab und unterstützt ihr lokales Milieu. Die Region eines Ganglions sieht dadurch anders aus als ein Faszikel mit vielen längs verlaufenden Axonen. [2] [6] [18]

Sensorische Spinalganglien enthalten überwiegend pseudounipolare Neurone. Ihre peripheren und zentralen Axonäste verbinden Körperrezeptoren mit dem Rückenmark. In autonomen Ganglien liegen andere neuronale Verbindungen und synaptische Umschaltungen. Der Begriff Satellitenglia beschreibt die begleitende Zelllage, während die jeweilige neuronale Architektur die Funktion des Ganglions bestimmt. [6] [18]

Mikroglia übernimmt Überwachung und Gewebereaktion

Mikroglia gehört zu den residenten Immunzellen des ZNS. Ihre Fortsätze stehen in Kontakt mit der Umgebung und reagieren auf Veränderungen des Gewebezustands. Die Zellen können Material aufnehmen und abbauen sowie an Abwehr- und Reparaturreaktionen mitwirken. Gestalt und Aktivität sind veränderlich und hängen von den lokalen Bedingungen ab. [14] [17] [27]

Zur Herkunft lieferte eine Originalstudie mit genetischer Abstammungsverfolgung bei Mäusen wichtige Befunde. Sie zeigte einen wesentlichen Beitrag früher myeloider Vorläufer zur adulten Mikroglia und eine geringe Beteiligung späterer hämatopoetischer Vorläufer an ihrer Erhaltung unter den untersuchten Normalbedingungen. Diese Ergebnisse ordnen Mikroglia innerhalb des mononukleären Phagozytensystems als eigenständige Entwicklungspopulation ein. [27]

Für das Verständnis des Gewebes bleibt die lokale Aufgabe entscheidend: Nervenzellbestandteile, Signale von Schädigung und Veränderungen der Umgebung werden in eine zelluläre Antwort übersetzt. Mikroglia arbeitet dabei neben anderen Gliaformen und den Gefäßgrenzen. So verbindet sie die Immunorganisation des Körpers mit den besonderen Bedingungen zentralen Nervengewebes. [17] [22] [27]

Ependym bildet die Oberfläche der inneren Flüssigkeitsräume

Ependymzellen kleiden die Hirnventrikel und den Zentralkanal des Rückenmarks aus. Ihre apikale Oberfläche ist dem Liquor zugewandt und kann Zilien und Mikrovilli tragen. Unter der Zelllage liegt Nervengewebe. Die Zilienbewegung unterstützt lokale Flüssigkeitsbewegung entlang der Oberfläche. Das Ependym bildet damit eine spezialisierte Grenzfläche zwischen dem Nervengewebe und den inneren Liquorräumen. [14] [17]

Im Plexus choroideus findet sich ein spezialisiertes Epithel über gefäßreichem Gewebe. Es ist an Liquorproduktion und Stofftransport beteiligt und bildet mit seinen dichten Zellkontakten eine Blut-Liquor-Grenze. Diese Organisation unterscheidet sich von der allgemeinen Ventrikelauskleidung und von der endothelialen Blut-Hirn-Schranke. Die jeweils abdichtende Zelllage erklärt die Funktion des betreffenden Austauschs. [7] [14] [22]

Ein Zellverband mit regionalen Anpassungen

Bestimmte Gliaformen sind besonders an ihre Region angepasst. Müller-Zellen organisieren beispielsweise wesentliche Aufgaben der Glia in der Netzhaut; Bergmann-Glia steht in enger Beziehung zur Kleinhirnrinde. Diese Bezeichnungen zeigen, wie sich gemeinsame Funktionen an die räumliche Architektur eines Organs anpassen. Glia lässt sich deshalb über Zelltyp, Ort und Kontaktpartner zugleich betrachten. [23]

Die Nervenzelle benötigt passende Ionenbedingungen, Materialversorgung und funktionierende Kontakte. Gliazellen gestalten diese Bedingungen auf verschiedenen Ebenen. Die eigene Myelinübersicht vergleicht die Zellorganisation von Oligodendrozyten und Schwann-Zellen; die übrigen Abschnitte ordnen Milieuerhaltung, Abwehr und Flüssigkeitsgrenzen ein. Zusammen wird sichtbar, wie Signalverarbeitung, Hüllenbildung, Milieuerhaltung und Abwehr in demselben Gewebe verbunden sind. [2] [23] [24]

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Nervenzellen: Aufbau, Signale und Verbindungen
• Der periphere Nerv: Fasern, Faszikel und schützende Hüllen
• Das Gehirn: Räume, Strukturen und Verbindungen
• Rückenmark, Spinalnerven und Reflexe