Erregungsbildung im Herzen: Vom Sinusknoten zur geordneten Kammeraktivierung

Elektrische Weitergabe in einem verbundenen Muskelgewebe

Das Herz besitzt zwei eng zusammenarbeitende Gruppen von Kardiomyozyten. Das Arbeitsmyokard liefert den größten Teil der Pumpkraft. Spezialisierte Zellen übernehmen Erregungsbildung und gezielte Weiterleitung. Beide Gruppen gehören zum Herzmuskelgewebe. Ihre Membraneigenschaften, Zellformen und Kontakte sind auf unterschiedliche Aufgaben eingestellt. Dadurch verbindet der Herzmuskel eine selbstständig entstehende elektrische Aktivität mit ihrer geordneten Ausbreitung und der nachfolgenden mechanischen Kontraktion. [22] [43]

Benachbarte Herzmuskelzellen sind über Glanzstreifen verbunden. Deren Gap Junctions stellen durchgängige Kanäle zwischen den Zellinnenräumen bereit. Lokale Ionenströme können dadurch die nächste Zelle bis zur Auslösung ihres Aktionspotenzials depolarisieren. Die Aktivierung breitet sich als fortlaufende Folge von Zellantworten aus. Mechanische Haftkontakte halten denselben Verband bei der Kraftentwicklung zusammen; elektrische Kopplung und mechanische Verbindung ergänzen sich an der Zellgrenze. [41] [44]

Wie schnell eine Erregungsfront vorankommt, hängt von der Membranantwort, der elektrischen Kopplung und der Geometrie des Gewebes ab. Ein rascher Potenzialaufstrich kann stärkere lokale Ströme für benachbarte Zellen bereitstellen. Im kompakten Knotengewebe und im weit aufgefächerten Leitungssystem gelten daher unterschiedliche Ausbreitungsbedingungen. Gerade diese Unterschiede ermöglichen die Verzögerung am AV-Übergang und die anschließende schnelle Verteilung in den Kammern. [24] [61]

Der Sinusknoten liegt an einem gut erkennbaren Vorhofübergang

Der Sinusknoten liegt in der Wand des rechten Vorhofs am Übergang zur oberen Hohlvene, in enger Beziehung zum oberen Anteil der Crista terminalis. Ein großer Teil des Knotengewebes befindet sich subepikardial. Seine spezialisierte Zellgruppe geht über Übergangszonen in das umgebende Vorhofmyokard über. Die anatomische Abbildung zeigt den Ort und die weitere Ausbreitung als räumlich projizierten Verlauf im eröffneten Herzen. [23]

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Sinusknotenzellen entwickeln nach jedem Potenzial eine erneute langsame Depolarisation. Die Membranspannung nähert sich dabei dem Bereich, in dem der nächste Aufstrich ausgelöst wird. Diese diastolische Depolarisation ergibt sich aus mehreren zusammenwirkenden Ionenströmen. Dazu gehören HCN-vermittelte gemischte Kationenströme und Calciumströme sowie die zeitliche Veränderung nach außen gerichteter Kaliumströme. Auch die intrazelluläre Calciumdynamik ist mit der Membranantwort gekoppelt. [21] [28]

Im zentralen Schrittmachergewebe beruht der Potenzialaufstrich wesentlich auf dem Einstrom von Calcium durch spannungsabhängige Kanäle. Anschließend unterstützt ein überwiegender Kaliumausstrom die Repolarisation. Die rhythmisch veränderten Leitfähigkeiten stellen die Voraussetzungen für die nächste langsame Depolarisation her. Diese Potenzialform erklärt die selbsttätige Taktgebung. Die Leitungszellen anderer Herzabschnitte besitzen jeweils eigene elektrische Eigenschaften und werden durch den regulären Rhythmus mitaktiviert. [24] [28]

Die Vorhofaktivierung erreicht beide Vorhöfe und den AV-Übergang

Vom Sinusknoten aus breitet sich die Erregung im rechten Vorhofmyokard aus und erreicht über Verbindungen zwischen den Vorhöfen auch den linken Vorhof. Die Orientierung der Muskelzüge und ihre Zellkontakte beeinflussen die bevorzugten Ausbreitungsrichtungen. Der Bachmann-Bündel-Bereich bildet eine wichtige vordere Verbindung zwischen den Vorhöfen. Die Vorhofwand besitzt damit eine funktionell gegliederte Leitungsarchitektur, die im räumlichen Organ aus Muskelverbindungen entsteht. [23] [22]

Ein vereinfachter Ablaufplan kann den Weg Sinusknoten → Vorhofmyokard → AV-Knoten zeigen. Im wirklichen Gewebe erreicht die Erregung den AV-Bereich über mehrere muskuläre Zugänge. Deren genaue Gestalt hängt von Vorhofarchitektur und Übergangszonen ab. Für das Verständnis hilft deshalb die Unterscheidung zwischen der geordneten Funktionsfolge und den zusammenhängenden Muskelwegen, auf denen sie sich im einzelnen Herzen ausbreitet. [23] [26]

Die Vorhofdepolarisation wird im Oberflächen-EKG als P-Welle sichtbar. Während ihrer Ausbreitung beginnt die nachfolgende mechanische Vorhofkontraktion, die zur späten Kammerfüllung beiträgt. Die zeitliche Abstimmung zwischen Vorhof- und Kammeraktion wird am AV-Übergang weiter geformt. So verbindet die elektrische Aktivierungsfolge zwei mechanische Aufgaben: den Abschluss der Vorhofunterstützung und den anschließenden gemeinsamen Druckaufbau der Kammern. [3] [19]

AV-Knoten und His-Bündel verbinden die getrennten Muskelmassen

Der AV-Knoten liegt subendokardial im unteren septalen Bereich des rechten Vorhofs. Seine Lage wird über das Koch-Dreieck beschrieben. Dessen Begrenzungen stehen mit der Todaro-Sehne, dem Ansatz des septalen Trikuspidalsegels und der Mündung des Koronarsinus in Beziehung. Die Spitze dieser Region weist zum zentralen fibrösen Herzskelett. Diese Nachbarschaften verbinden Klappenanatomie, venösen Abfluss und Erregungsleitung in einem kleinen räumlichen Bezirk. [25] [26]

Im AV-Knoten läuft die Erregung vergleichsweise langsam weiter. Kleine spezialisierte Zellen, ihre Kopplung und die calciumabhängige Membranantwort tragen zur Verzögerung bei. Dadurch entsteht ein zeitlicher Abstand zwischen der Aktivierung der Vorhöfe und der Hauptmasse der Kammern. Die Verzögerung ist in die Gesamtfolge eingebaut und unterstützt die geordnete Abfolge von später Kammerfüllung und Beginn der Kammersystole. [22] [61]

Aus dem AV-Bereich setzt sich das durchdringende His-Bündel durch den zentralen fibrösen Körper fort. Das bindegewebige Herzskelett begrenzt die direkte elektrische Kopplung zwischen Vorhof- und Kammermyokard. Das spezialisierte Bündel bildet den regulären Leitungsübergang durch diese Trennebene. Danach erreicht die Erregung das obere Kammerseptum und verteilt sich auf die rechte und linke Seite. [1] [23]

Schenkel und Purkinje-Zellen verteilen die Aktivierung rasch

Der rechte Tawara-Schenkel verläuft auf der rechten Seite der Kammerscheidewand in Richtung Herzspitze. Verbindungen über das Moderatorband erreichen auch den vorderen Papillarmuskelbereich der rechten Kammer. Der linke Schenkel fächert sich früh auf der linken Septumseite auf und besitzt mehrere Faszikel. Die räumliche Verteilung stellt zahlreiche Anschlussstellen zum nachfolgenden subendokardialen Purkinje-Netz bereit. [23] [22]

Purkinje-Zellen sind spezialisierte Herzmuskelzellen mit einer leistungsfähigen elektrischen Weiterleitung. Ihre Fortsetzungen verteilen die Erregung endokardnah und verbinden sich mit dem Arbeitsmyokard. Von diesen Anschlussregionen aus wird die Kammerwand aktiviert. Die verzweigte Verteilung hilft, weit voneinander entfernte Wandabschnitte in einer engen zeitlichen Folge zu erreichen. Darauf baut die gemeinsame mechanische Leistung der beiden Kammern auf. [22] [61]

Elektrische Aktivierung und Kraftentwicklung besitzen jeweils eine eigene Dauer. Die rasche Verteilung der Erregung bereitet die koordinierte Kontraktion vor; Calciumfreisetzung und Querbrückenarbeit setzen sie auf Zellebene um. Auch die Papillarmuskeln gehören zu diesem aktivierten Kammerverband. Ihre Verbindungen zu den Segelklappen werden dadurch gleichzeitig mit den sich verändernden Kammerwänden belastet und stabilisiert. [39] [1]

Die Arbeitsmuskelzelle besitzt ein langes Aktionspotenzial

Zwischen zwei regulären Aktivierungen liegt die Membranspannung der Arbeitsmyokardzelle relativ stabil in einem negativen Bereich. Der lokale Strom aus einer Nachbarzelle kann die Aktivierungsschwelle erreichen lassen. Dann öffnen schnelle Natriumkanäle, und der Natriumeinstrom erzeugt den steilen Potenzialaufstrich. Nach einer kurzen frühen Rückbildung folgt eine länger anhaltende Plateauphase. So entsteht der charakteristische Verlauf der Kammermuskelzelle. [24] [27]

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Während des Plateaus wirken einwärts gerichtete Calciumströme und auswärts gerichtete Kaliumströme gleichzeitig. Ihre veränderliche Bilanz hält die Membranspannung für eine gewisse Zeit auf einem angehobenen Niveau. Der Calciumeinstrom löst zugleich die Calciumfreisetzung aus dem sarkoplasmatischen Retikulum aus. Mit zunehmendem Überwiegen repolarisierender Ströme kehrt das Membranpotenzial anschließend in den negativen Ausgangsbereich zurück. [24] [39]

Nach der Aktivierung bleiben viele schnelle Natriumkanäle zunächst inaktiviert. Während der effektiven Refraktärzeit kann die Zelle auf einen weiteren Reiz keine reguläre fortgeleitete Antwort erzeugen. Mit der Repolarisation nimmt ihre Verfügbarkeit wieder zu. Diese zeitliche Ordnung unterstützt eine Folge voneinander abgegrenzter Erregungen und Kontraktionen. Im Diagramm sind daher Schrittmacherpotenzial und Arbeitsmyokardpotenzial als getrennte Zellbeispiele dargestellt. [27]

Das EKG ordnet die Aktivierung auf der Körperoberfläche

Ein EKG registriert Spannungsunterschiede zwischen Elektroden. Die Form der Kurve hängt von der räumlichen Verteilung elektrischer Aktivität und von der betrachteten Ableitung ab. Nach der P-Welle folgt der QRS-Komplex als Ausdruck der Kammerdepolarisation. Die T-Welle gehört zur Kammerrepolarisation. Die Rückbildung der Vorhoferregung wird häufig von der viel ausgeprägteren Kammeraktivierung überlagert. [3]

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Die Zeit zwischen Beginn der Vorhof- und Beginn der Kammerdepolarisation umfasst die Vorhofleitung und den Übergang durch AV-Knoten und nachgeschaltete Leitungsabschnitte. In einer gemeinsam gezeichneten Ablaufspur lässt sich dieser Abstand mit der räumlichen Leitungsfolge verbinden. Der anschließend beginnende Druckaufbau und der spätere Auswurf werden auf der Herzzyklusseite weiterverfolgt. Damit schließen elektrische und mechanische Darstellung unmittelbar aneinander an. [3] [61]

Räumliche Lage und zeitlicher Verlauf beantworten verschiedene Fragen

In einem eröffneten Herz lässt sich die Leitungsfolge von der rechten Vorhofwand zum Kammerseptum verfolgen. Ihre unterschiedlichen Tiefenlagen bleiben dabei wichtig: Der Sinusknoten ist überwiegend epikardnah, der AV-Knoten endokardnah. His-Bündel und Schenkel liegen entlang der zentralen Verbindungen und des Septums. Ein anatomisches Schnittbild verwendet eine Projektion, um diese auf verschiedene Ebenen verteilten Orte gemeinsam sichtbar zu machen. [23]

Das linke Leitungssystem ist früh aufgefächert. Die Bezeichnung eines vorderen und eines hinteren Faszikels bietet eine häufige Gliederung; weitere septale Verteilungen ergänzen das Bild. Das resultierende Netz erreicht viele endokardnahe Anschlussregionen. Für die Funktion ist wesentlich, dass die Aktivierung von einer zentralen Eintrittsstelle rasch in einen großen räumlichen Verband gelangt. [22] [23]

Die aufgezeichnete EKG-Kurve und das Potenzial einer einzelnen Muskelzelle sind zwei unterschiedliche Betrachtungsebenen. Die Einzelzellkurve ordnet Ionenströme an einer Membran. Die Körperoberflächenkurve entsteht aus den elektrischen Beiträgen vieler aktivierter Bereiche und deren räumlicher Orientierung. Wer beide Darstellungen nebeneinander liest, kann die Zellantwort mit der Ausbreitungsfolge im gesamten Organ verbinden. [3] [24]

Ein regelmäßig eintreffender Impuls aktiviert nachgeschaltete spezialisierte Zellen jeweils vor ihrem möglichen eigenen spontanen Auftreten. Der reguläre Sinusrhythmus ordnet so die vorhandenen elektrischen Eigenschaften des ganzen Systems. Eine Veränderung der Zellkopplung, des Aufstrichs oder der Erholungszeit kann die Ausbreitung beeinflussen. Diese physiologischen Größen bilden die Grundlage für das spätere Verständnis von Rhythmusphänomenen. [21] [27]

Autonome Signale verändern einen vorhandenen Rhythmus

Sympathische und parasympathische Nerven beeinflussen Knoten- und Arbeitsmuskelzellen über Rezeptoren. Beta-adrenerge Signale können über cAMP die Schrittmacherströme und weitere Calciumprozesse verändern. Muskarinische Signale des Parasympathikus beeinflussen unter anderem Kaliumleitfähigkeit und cAMP-abhängige Vorgänge. Dadurch verändern sich die Zeit bis zur nächsten Aktivierung und die Eigenschaften des AV-Übergangs. [21] [65]

Die autonome Anpassung setzt an der herzeigenen elektrischen Organisation an. Parallel können sich Kontraktionskraft und Relaxation verändern, sodass Frequenz, Füllungszeit und Auswurf zusammenpassen. Der Zusammenhang führt vom lokalen Ionenstrom bis zum Kreislaufbedarf des Körpers. Die anatomische Grundlagenfolge bleibt dabei dieselbe: Taktbildung, Vorhofausbreitung, geformter AV-Übergang und rasche Kammerverteilung. [5] [65]

Aufeinander abgestimmte Leitungsabschnitte

Begriffe zum Weiterlesen

Depolarisation

Verschiebung der Membranspannung in eine weniger negative Richtung während der Aktivierung. [24]

Repolarisation

Rückbildung des angehobenen Membranpotenzials zum negativen Ausgangsbereich. [24]

If

HCN-vermittelter gemischter Kationenstrom mit Beitrag zur diastolischen Depolarisation. [21]

Koch-Dreieck

Rechtsatriale Landmarkenregion des AV-Knotens zwischen Todaro-Sehne, septalem Trikuspidalansatz und Sinusostium. [25]

Gap Junction

Gekoppelter Zellkanal, durch den unter anderem lokale Ionenströme zwischen Herzmuskelzellen möglich sind. [44]

Effektive Refraktärzeit

Zeitraum, in dem ein weiterer Reiz keine reguläre fortgeleitete Aktivierung auslösen kann. [27]

Faszikel

Teilbündel einer aufgefächerten Leitungsstruktur, etwa auf der linken Septumseite. [22]

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