Motorische Einheit und Endplatte: wie Nerven Muskelkraft dosieren

Vom einzelnen Nerv zur gemeinsamen Kraftantwort

Eine motorische Einheit besteht aus einem Alpha-Motoneuron und sämtlichen Skelettmuskelfasern, die es über sein verzweigtes Axon innerviert. Trifft ein wirksames Signal ein, werden diese Fasern gemeinsam angesteuert. In einem Muskel sind viele solcher Einheiten miteinander verschachtelt. Ihre abgestimmte Aktivität ermöglicht sowohl kleine Korrekturen als auch hohe Kräfte. [7][9][39]

Die motorische Endplatte bezeichnet den spezialisierten postsynaptischen Membranbereich einer Muskelfaser. Dort trifft die chemische Botschaft des Nerven auf die Muskelzelle. Zur gesamten neuromuskulären Synapse gehören zusätzlich das präsynaptische Nervenendknöpfchen, der synaptische Spalt und begleitende Strukturen. Von der Ebene einer einzigen Synapse bis zur Kraft des ganzen Muskels lassen sich so mehrere Schritte auseinanderhalten. [16][17][19]

Das Axon verzweigt sich zu mehreren Muskelfasern

Der Zellkörper eines Alpha-Motoneurons liegt für die Rumpf- und Gliedmaßenmuskulatur im Vorderhorn des Rückenmarks. Sein Axon führt über die vordere Wurzel und periphere Nerven zum Zielmuskel. Dort verzweigt es sich zu den einzelnen Muskelfasern seiner Einheit. Die versorgten Fasern können innerhalb eines größeren Muskelbereichs zwischen Fasern anderer Einheiten liegen. [7][9]

Ein anatomisches Muskelfaserbündel ist ein Faszikel, das durch eine Bindegewebshülle begrenzt wird. Die motorische Einheit folgt der Nervenversorgung. Diese beiden Einteilungen erfüllen unterschiedliche Aufgaben: Die Faszikelstruktur organisiert Gewebe und Kraftübertragung, die Einheit beschreibt die gemeinsame nervale Ansteuerung. Im Querschnitt eines Muskels überlagern sich beide Ordnungen. [9][13][33]

Die Kontaktstelle besitzt zwei getrennte Zellmembranen

Am Ende des Axons endet die Myelinisierung vor den synaptischen Endigungen. Terminale Schwannzellen bedecken deren äußere Oberfläche. Im Endknöpfchen liegen Vesikel mit Acetylcholin und Mitochondrien. Die Muskelmembran bildet darunter einen spezialisierten, gefalteten Bereich. Zwischen Nerven- und Muskelmembran bleibt der synaptische Spalt mit extrazellulärer Matrix und Basallamina. [16][17]

Die Falten vergrößern und gliedern die postsynaptische Oberfläche. Rezeptoren und spannungsabhängige Kanäle sind räumlich organisiert. Menschliche Endplatten besitzen dabei eine eigene Größen- und Verzweigungsstruktur. Eine Untersuchung menschlicher neuromuskulärer Synapsen und der Vergleich mit Mauspräparaten zeigen, weshalb die konkrete Humangeometrie gesondert betrachtet wird. [17][19]

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Ein Aktionspotenzial löst die Freisetzung des Botenstoffs aus

Erreicht das elektrische Signal die präsynaptische Endigung, öffnen sich spannungsabhängige Calciumkanäle. Calcium gelangt aus dem Außenraum in das Endknöpfchen. Die örtliche Calciumzunahme koppelt die Ankunft der Erregung an die Fusion synaptischer Vesikel mit der präsynaptischen Membran. Acetylcholin wird in den Spalt freigesetzt. [7][16]

Die Botenstoffmoleküle diffundieren zur gegenüberliegenden Muskelmembran. Dort binden sie an nikotinische Acetylcholinrezeptoren. Diese Rezeptoren sind ligandengesteuerte Kationenkanäle. Ihre Öffnung bewirkt unter den üblichen Ruhebedingungen einen netto nach innen gerichteten positiven Strom und damit eine örtliche Depolarisation der Endplattenregion. [7][16]

Endplattenpotenzial und Muskelaktionspotenzial folgen aufeinander

Die örtliche Depolarisation heißt Endplattenpotenzial. Erreicht sie die erforderliche Schwelle in der angrenzenden erregbaren Muskelmembran, öffnen sich spannungsabhängige Natriumkanäle und ein Muskelaktionspotenzial entsteht. Es breitet sich entlang des Sarkolemms aus und läuft über T-Tubuli in die Faser hinein. Damit wird die Verbindung zur Calciumfreisetzung des sarkoplasmatischen Retikulums hergestellt. [7][32]

Acetylcholinesterase im Bereich des Spalts baut Acetylcholin ab. Zusammen mit Diffusion und den Rückgewinnungswegen für Bestandteile begrenzt dies die Dauer der chemischen Botschaft. Die Synapse wird so für weitere zeitlich unterscheidbare Signale verfügbar. Aufeinanderfolgende Signale können in der Muskelfaser unterschiedliche Kraftverläufe auslösen, abhängig davon, wie viel Calcium und Spannung vom vorhergehenden Signal noch vorhanden sind. [8][9][16]

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Die elektrische Antwort und die Muskelzuckung haben verschiedene Zeitverläufe

Ein ausgelöstes Aktionspotenzial einer Faser verläuft nach dem Alles-oder-nichts-Prinzip. Die mechanische Antwort folgt zeitlich: Auf die kurze Latenz kommen Kraftanstieg und Entspannungsphase. Die Dauer hängt von den Eigenschaften der Faser und den Bedingungen der Messung ab. Ein elektrisches Signal und die anschließende mechanische Antwort werden deshalb getrennt beschrieben. [3][9]

Erreicht ein weiterer Impuls die Einheit vor vollständiger Entspannung, kann sich die Kraftantwort auf die vorherige auflagern. Bei zunehmender Entladungsfrequenz verschmelzen die einzelnen Antworten immer stärker. Diese zeitliche Summation ermöglicht eine anhaltende Kraftentwicklung, deren Höhe über die Impulsfolge beeinflusst wird. [9][39]

Rekrutierung vergrößert die aktivierte Muskelmenge

Um mehr Kraft zu erzeugen, kann das Nervensystem zusätzliche motorische Einheiten einbeziehen. Diese Rekrutierung vergrößert die Zahl der beteiligten Fasern. Einheiten unterscheiden sich unter anderem in ihrer Fasermenge, den Fasermerkmalen und der Erregbarkeit des zugehörigen Motoneurons. Dadurch kann derselbe Muskel für unterschiedliche Anforderungen abgestuft aktiviert werden. [9][10][39]

Bei vielen alltagsnahen Kraftsteigerungen werden zunächst leichter erregbare Einheiten aktiviert, weitere kommen mit zunehmendem Antrieb hinzu. Gleichzeitig verändern sich die Entladungsfrequenzen bereits aktiver Einheiten. Eine Übersicht über menschliche Untersuchungen beschreibt Rekrutierung und Frequenzsteuerung als gemeinsam wirksame Mechanismen. Für schnelle oder wechselnde Aufgaben kommt ihr zeitlicher Ablauf hinzu. [9][39]

Frequenzsteuerung verändert die Kraft bereits aktiver Einheiten

Die Frequenzsteuerung, oft Rate Coding genannt, verändert die zeitlichen Abstände zwischen den Signalen eines Motoneurons. Kürzere Abstände können die mechanischen Antworten stärker summieren. Die Kraftantwort auf eine bestimmte Impulsfrequenz hängt von den zeitlichen Eigenschaften der jeweiligen motorischen Einheiten ab. [9][39]

Beim Halten einer Tasse werden Ansteuerung und Rückmeldungen fortlaufend an Gewicht, Griff und Bewegung angepasst. Steigt die Last oder verändert sich die Körperposition, ändern sich sowohl der benötigte Muskelzug als auch die Gelenkhebel. Rekrutierung, Frequenzsteuerung und das Zusammenspiel mehrerer Muskeln tragen gemeinsam zur passenden Kraft bei. [11][18][39]

Muskelspindel und Golgi-Sehnenorgan liefern andere Informationen

Die Muskelspindel liegt mit ihren spezialisierten intrafusalen Fasern parallel zu den kraftentwickelnden extrafusalen Muskelfasern. Ihre sensiblen Endigungen berichten über Länge und Längenänderung. Gamma-Motoneurone beeinflussen die Spannung der intrafusalen Bereiche und damit die Bedingungen, unter denen diese Rückmeldung entsteht. [18]

Golgi-Sehnenorgane liegen im Kraftübertragungsweg zwischen Muskelfasern und Sehnengewebe. Sie liefern Informationen über Zugverhältnisse. Beide Rezeptorsysteme werden in spinale und übergeordnete Regelkreise eingebunden. Die motorische Endplatte überträgt das Signal vom motorischen Axon auf die kraftentwickelnde Muskelfaser. [16][18]

Kraftdosierung entsteht im Zusammenhang der Bewegung

Ein einzelner Muskel kann Zug nur entlang seines jeweiligen Kraftübertragungswegs ausüben. Für eine gezielte Gelenkbewegung stimmen sich Agonisten, Antagonisten und weitere Synergisten ab. Ihre Aktivität beeinflusst Beschleunigung, Bremsung und die Führung des Gelenks. Die Koordination lässt sich dadurch sowohl zeitlich als auch räumlich betrachten. [11]

Hinzu kommen sensorische Informationen aus Haut, Gelenken, Augen und Gleichgewichtssystem. Sie helfen dem Nervensystem, erwartete und tatsächliche Bewegung abzugleichen. Die Einheit ist dabei ein wichtiges Ausgangselement der motorischen Steuerung. Die konkrete Handlung entsteht aus dem Zusammenwirken vieler solcher Elemente mit den mechanischen Eigenschaften des Körpers. [18][30][39]

Was elektrische Untersuchungen sichtbar machen

Elektromyografie untersucht elektrische Aktivität des Muskels in unterschiedlichen Zuständen, beispielsweise bei Ruhe und willkürlicher Aktivierung. Nervenleituntersuchungen erfassen Antworten nach gezielter elektrischer Reizung eines peripheren Nerven. Gemeinsam können diese Verfahren helfen, eine Störung im Bereich von Nerv, neuromuskulärer Übertragung oder Muskel genauer zuzuordnen. [37]

Die Fragestellung bestimmt, welche Muskeln und Nerven untersucht und welche zusätzlichen Tests benötigt werden. Zur Einordnung gehören unter anderem Verlauf, Verteilung der Schwäche, Reflexe und Sensibilität. So werden elektrische Befunde mit dem anatomischen Verlauf der Nerven und der tatsächlich eingeschränkten Funktion verbunden. [25][37]

Im Gesundheitswissen weiterlesen

• Skelettmuskeln: von der Faser zur Bewegung
• Nervenzellen, Aktionspotenziale und Synapsen
• Rückenmark, Spinalnerven und Reflexe

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Skelettmuskeln: von der Zellarchitektur zur abgestimmten Kraft
• Muskelkontraktion: wie aus Erregung Zugkraft wird
• Spinalnerven und Reflexbögen: vom Rezeptor zur Muskelantwort
• Der periphere Nerv: Fasern, Faszikel und schützende Hüllen