Cortex praefrontalis (präfrontale Hirnrinde)

Wo die präfrontale Hirnrinde liegt

Der Cortex praefrontalis (präfrontale Hirnrinde) liegt im vorderen Teil des Lobus frontalis (Stirnlappen). Der gesamte Stirnlappen reicht nach hinten bis zum Sulcus centralis (Zentralfurche). Direkt vor dieser Furche befinden sich motorische Rindenfelder. Die präfrontalen Regionen liegen weiter vorn. Eine Seitenansicht zeigt ihre äußere Fläche; ein mittiger Schnitt öffnet den Blick auf die zur anderen Hemisphäre gerichtete Innenfläche. [1] [2]

Abbildung vergrößern ↗

Die Richtungsbezeichnungen beschreiben diese Lage: lateral bedeutet seitlich, medial zur Mitte hin, dorsal in dieser Gehirnansicht nach oben und ventral zur Unterfläche hin. Dorsolaterale und ventromediale Regionen liegen dadurch an unterschiedlichen Flächen desselben Stirnlappens. [1]

Seitliche, innere und untere Flächen

Der dorsolaterale präfrontale Cortex liegt an der oberen seitlichen Fläche. Der ventromediale präfrontale Cortex umfasst vordere, zur Mitte und Unterseite gerichtete Bereiche. Der Cortex orbitofrontalis (orbitofrontale Hirnrinde) liegt über den Augenhöhlen. An der Innenfläche verläuft der Gyrus cinguli (Gürtelwindung) oberhalb des Corpus callosum (Balken). Sein vorderer Abschnitt gehört zu den Verbindungen, über die Handlungsziele, Bewertung und laufende Kontrolle zusammenwirken. [4]

Information für den nächsten Schritt bereithalten

Das Arbeitsgedächtnis hält Information für die gerade bearbeitete Aufgabe verfügbar und ermöglicht ihre Weiterverarbeitung. Wer beim Kopfrechnen einen Zwischenwert behält oder nach einer Wegbeschreibung abbiegt, nutzt eine vorübergehende innere Repräsentation. Präfrontale und parietale, also zum Scheitellappen gehörende Regionen beteiligen sich an diesen Vorgängen. Sie beeinflussen auch, welche Information in sensorischen Rindenfeldern verarbeitet wird. [3]

Bei Verzögerungsaufgaben mit Rhesusaffen folgte auf einen Hinweis zunächst eine Pause und anschließend die verlangte Antwort. Manche präfrontalen Nervenzellen waren während dieser Pause aktiv. In entsprechenden Versuchen ließ sich eine gelernte Augenbewegung auch anhand gespeicherter Information zu einem Ziel ausführen. Die Aktivität wurde dadurch im Zusammenhang mit dem aktuellen Hinweis, der Wartezeit und der späteren Antwort untersucht. [9]

Ein Ziel kann dabei über mehrere Schritte erhalten bleiben. Beim Kopfrechnen ändert sich der Zwischenwert, während die Rechenregel weiter gilt. Beim Wechsel zu einer anderen Aufgabe ändern sich sowohl die relevante Information als auch die passende Antwort. Das Zusammenspiel der beteiligten Regionen hält die aktuelle Aufgabe über solche Übergänge hinweg organisiert. [3]

Eine Regel anwenden und bei Bedarf wechseln

Exekutive Funktionen koordinieren zielgerichtetes Verhalten. Dazu gehören das Beginnen einer passenden Handlung, das Zurückhalten einer konkurrierenden Reaktion und das Wechseln zwischen Regeln. Beim Sortieren kann zunächst die Farbe entscheidend sein und später die Form. Die relevante Regel muss jeweils verfügbar bleiben und die Auswahl beeinflussen. Seitliche präfrontale Regionen, cinguläre und parietale Rinde sowie Basalganglien arbeiten dabei zusammen. Weiter vorn gelegene präfrontale Bereiche beteiligen sich an übergeordneten Zielen, die mehrere einzelne Handlungsschritte verbinden. [3]

Von einer Absicht zur vorbereiteten Bewegung

Eine gewollte Bewegung verbindet die Auswahl eines Ziels mit der Vorbereitung und Ausführung eines passenden Bewegungsablaufs. Assoziations- und motorische Rindenfelder wirken daran auf verschiedenen Ebenen mit. Der Cortex praemotorius (prämotorische Hirnrinde) liegt vor der primären motorischen Rinde und beteiligt sich an der Auswahl geeigneter Bewegungspläne. Der primäre motorische Cortex im Gyrus precentralis (vordere Zentralwindung) wirkt an der Ausführung mit. Über absteigende Bahnen und Schleifen mit weiteren Hirnregionen erreicht diese Verarbeitung die motorischen Systeme. [2]

Wenn ein vertrautes Ergebnis wechselt

Umkehrlernen untersucht, wie sich eine Wahl verändert, sobald ein zuvor günstiger Reiz ungünstig wird und ein anderer günstiger. Zunächst wird eine Beziehung zwischen Reiz und Ergebnis gelernt; anschließend wechselt diese Beziehung. Fellows und Farah verglichen 2003 Menschen mit ventromedialen oder dorsolateralen Frontalläsionen mit gesunden Vergleichspersonen. Das anfängliche Lernen und die Anpassung nach dem Wechsel ließen sich dabei getrennt betrachten. In dieser Untersuchung war besonders die Anpassung nach dem Wechsel bei ventromedialer Schädigung beeinträchtigt. So wird sichtbar, welcher Teil eines Lernvorgangs in einer bestimmten Aufgabe verändert ist. [7]

Mögliche Folgen in eine Entscheidung einbeziehen

Entscheidungen verbinden eine verfügbare Handlung mit erwarteten Folgen. Bei unsicheren Ergebnissen werden frühere Erfahrungen, mögliche Gewinne und mögliche Verluste relevant. Eine frühe Untersuchung von Bechara und Kollegen entwickelte 1994 dafür eine Aufgabe, die unsichere Ergebnisse sowie Belohnungen und Verluste miteinander verband. Untersucht wurden Menschen nach ventromedialer Präfrontalschädigung und Vergleichspersonen. Das Wahlverhalten machte Schwierigkeiten sichtbar, zukünftige Folgen für laufende Entscheidungen zu nutzen. Damit wurde eine alltägliche klinische Beobachtung in eine konkret untersuchbare Aufgabe übersetzt. [8]

Was Läsionskarten zu den Aufgaben beitragen

Eine Läsion ist eine Gewebeschädigung. Gläscher und Kollegen verglichen 2012 die Lage umschriebener Läsionen mit neuropsychologischen Testleistungen bei 344 Personen. Bei 165 waren präfrontale oder angrenzende frontale Regionen beteiligt. Die Forschenden berücksichtigten zusätzlich Sprache, räumliche Fähigkeiten und Gedächtnisleistungen statistisch. Einzelne Tests standen für unterschiedliche Aufgabenanteile: Regelwechsel, Wortflüssigkeit, das Hemmen einer konkurrierenden Antwort oder wertbezogene Entscheidungen. [5]

Die Zuordnungen verteilten sich auf mehrere Regionen. Regelwechsel und Reaktionshemmung waren mit lateralen und cingulären Anteilen verbunden; wertbezogene Entscheidungen bezogen ventromediale, orbitofrontale und frontopolare Regionen ein. Für die verschiedenen Auswertungen waren unterschiedlich viele vollständige Testdatensätze vorhanden. Die anatomischen Befunde beschreiben damit die untersuchten Aufgaben, die Verteilung der Läsionen und die zugehörigen Netzwerke. [5]

Beim Trail-Making-Test wird zwischen vorgegebenen Reihenfolgen gewechselt. Beim Wisconsin Card Sorting Test müssen wechselnde Sortierregeln aus Rückmeldungen erschlossen werden. Der Stroop-Test stellt eine gelernte Antwort einer konkurrierenden Aufgabe gegenüber. Die Iowa Gambling Task erfasst Entscheidungen anhand unterschiedlich günstiger Wahlfolgen. Diese Aufgaben beanspruchen mehrere Teilprozesse zugleich. Ihr Vergleich hilft, gemeinsame Anforderungen und besondere Anforderungen einzelner Tests in Beziehung zu den Läsionsorten zu setzen. [5]

Auch beobachtete Ergebnisse fließen in Entscheidungen ein

Eine Studie von Kumaran und Kollegen untersuchte 2015 elf Personen mit ventromedialen Präfrontalläsionen und zwei Vergleichsgruppen mit jeweils elf Personen. Die Aufgabe trennte eigene Entscheidungen mit Ergebnisrückmeldung von der Beobachtung zufälliger Computerentscheidungen und ihrer Ergebnisse. Bei der Läsionsgruppe beeinflussten beobachtete Ergebnisse spätere Wahlen geringer. Das Lernen aus eigenen Ergebnissen war in den verwendeten Aufgaben weitgehend erhalten. Eine feinere Auswertung einzelner Wahlfolgen machte diesen Unterschied deutlicher als manche zusammenfassenden Gesamtwerte. [6]

Verbindungen zu Gedächtnis, Wahrnehmung und Handlung

Präfrontale Verarbeitung ist in Verbindungen mit anderen Rindenfeldern und tieferen Strukturen eingebettet. Dazu gehören Schleifen über den Thalamus (Sehhügel) und die Basalganglien sowie Verbindungen mit sensorischen und gedächtnisbezogenen Systemen. So können aktuelle Reize und gespeicherte Erfahrungen gemeinsam die Auswahl einer Handlung beeinflussen. Die anatomischen Teilregionen unterscheiden sich auch darin, welche Eingänge sie erhalten und welche Zielgebiete sie erreichen. Diese Verbindungen helfen zu verstehen, weshalb eine Aufgabe zugleich Wahrnehmung, Behalten, Bewertung und eine motorische Antwort beanspruchen kann. [4]

Eine Handlung Schritt für Schritt betrachten

Beim Umtopfen einer Pflanze lässt sich eine Abfolge gut verfolgen: den größeren Topf vorbereiten, den Wurzelballen lösen, die Pflanze einsetzen und die Erde ergänzen. Währenddessen bleiben das Ziel und der nächste Schritt verfügbar. Ein unerwartet fester Wurzelballen verändert das weitere Vorgehen. Für eine Beschreibung der Handlung helfen deshalb vier konkrete Fragen: Welches Ziel wird verfolgt? Welche Information wird gerade gebraucht? Welche Rückmeldung entsteht? Was ändert sich daraufhin am nächsten Schritt?

Die beteiligten Strukturen weiterverfolgen

Das Gehirnkapitel ordnet Rindenfelder und tiefe Kerne räumlich ein. Das Kapitel zur synaptischen Übertragung erklärt, wie Nervenzellen Signale austauschen. Dopamin wird im Zusammenhang mit seinen Bahnen und Rezeptoren dargestellt.