Zwerchfell, Pleura und Atemmechanik

Bewegung, Dehnung und Strömung unterscheiden

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Beim Einatmen erweitert sich der Brustraum. Die Lunge folgt dieser Erweiterung über ihre mechanische Kopplung an die Thoraxwand. Ihr Gasvolumen nimmt zu und der Druck in den Alveolen fällt vorübergehend unter den Druck an der Atemwegsöffnung. Entlang dieses Gefälles strömt Luft von außen nach innen. Am Ende der Einatmung gleichen sich die Drücke bei offener Verbindung wieder an. [3][9]

Drei Größen beschreiben dabei verschiedene Teile desselben Vorgangs. Das Volumen gibt den verfügbaren Gasraum an. Der transpulmonale Druck beschreibt die Dehnung über der Lunge. Das Druckgefälle zwischen Atemwegsöffnung und Alveolen treibt dagegen die Strömung durch die Luftwege. Für eine zeitlich genaue Erklärung werden diese Beziehungen getrennt verfolgt. [9]

Ein größerer Atemzug verlangt zusätzliche Dehnung von Lunge und Brustkorb. Eine schnellere Strömung erfordert bei gleichem Atemwegszustand ein größeres antreibendes Druckgefälle. Atemtiefe und Atemgeschwindigkeit belasten das System dadurch auf unterschiedliche Weise. Die gemeinsame Muskelarbeit muss elastische und strömungsabhängige Anteile überwinden. [27]

Das Zwerchfell verändert Höhe und Umfang des Brustkorbs

Das Zwerchfell ist eine kuppelförmige Muskel-Sehnen-Platte zwischen Thorax und Bauchraum. Seine Muskelanteile entspringen an unteren Rippen, Brustbeinregion und Lendenwirbelsäule und ziehen zur zentralen Sehne. Die rechte Kuppel liegt durch die Nachbarschaft zur Leber meist höher als die linke. Öffnungen ermöglichen den Durchtritt zentraler Leitungsbahnen zwischen Brust- und Bauchraum. [2][17][23]

Bei der Kontraktion verkürzen sich Muskelfasern und die zentrale Sehnenplatte wird nach unten bewegt. Die Kuppeln flachen ab, während der Bauchinhalt verlagert wird. Der Thorax gewinnt in Längsrichtung an Raum. Gleichzeitig trägt das Zusammenwirken von Zwerchfell und unterer Rippenwand zur seitlichen Erweiterung des unteren Brustkorbs bei. [9][17]

Für diese Kraftübertragung ist die Appositionszone wichtig: Ein peripherer Abschnitt des Zwerchfells liegt innen an der unteren Rippenwand an. Seine Geometrie verändert sich mit dem Lungenvolumen. Die motorische Versorgung verläuft über beide Nerven des Zwerchfells, die Nervi phrenici. Ihre Motoneuronen befinden sich vorwiegend in den Rückenmarkssegmenten C3 bis C5. [17]

Die motorische Verbindung erklärt auch eine mögliche Zwerchfellschwäche: Schäden an hohen Halsmarkabschnitten, am Nervus phrenicus, an der neuromuskulären Übertragung oder am Muskel können die Kontraktion vermindern. Je nachdem, welche Seite und welcher Teil des Weges betroffen sind, verändern sich Bewegung und Atemleistung unterschiedlich. [17]

Rippen und Atemmuskeln erweitern den Raum in mehreren Richtungen

Beim Heben der Rippen bewegen sich Brustbein und seitliche Thoraxwand. Je nach Region vergrößern sich vor allem die vordere-hintere beziehungsweise die seitliche Ausdehnung. Die Gelenke zu Wirbelsäule und Brustbein, die Form der Rippen und das elastische Gewebe bestimmen den verfügbaren Bewegungsspielraum. Der Thorax ist deshalb ein gegliedertes bewegliches Gerüst. [2][3]

Zwischenrippenmuskeln unterstützen die koordinierte Bewegung und stabilisieren die Zwischenräume gegenüber den Druckänderungen. Bei stärkerer Einatmung können unter anderem Skalenusmuskeln und weitere inspiratorische Hilfsmuskeln mitarbeiten. Die Beteiligung einzelner Muskeln hängt von Atembedarf, Ausgangsstellung und mechanischer Belastung ab. Zwerchfell- und Rippenbewegung gehen bei der alltäglichen Atmung ineinander über. [3][9]

Eine kräftige Ausatmung nutzt zusätzliche Muskelaktivität. Bauchmuskeln erhöhen den Druck im Bauchraum und unterstützen die Verlagerung des Zwerchfells nach oben. Expiratorisch wirkende Rippenmuskeln verkleinern den Brustkorb. Solche Abläufe spielen bei Belastung, Husten und bestimmten stimmlichen Aufgaben eine Rolle. Die ruhige passive Ausatmung besitzt einen anderen Kraftverlauf. [3]

Die Pleura koppelt gleitende Oberflächen

Das viszerale Pleurablatt liegt direkt auf der Lunge. Das parietale Blatt kleidet Brustwand, Zwerchfelloberseite und die seitliche Fläche des Mediastinums aus. Ein schmaler Flüssigkeitsfilm liegt zwischen den beiden Oberflächen. Er ermöglicht reibungsarmes Gleiten, während die an der Lungenoberfläche anliegenden Druckkräfte die Thoraxbewegung auf das Lungengewebe übertragen. [2][18]

Die Lunge besitzt eine nach innen gerichtete elastische Rückstelltendenz. Die Brustwand strebt im entspannten Ausatemzustand nach außen. Ihre gekoppelten Eigenschaften erzeugen eine mechanische Gleichgewichtslage, die funktionelle Residualkapazität. Der Pleuradruck liegt bei ruhiger Spontanatmung in weiten Bereichen unter dem atmosphärischen Druck und fällt während der Einatmung weiter ab. [9][16]

Der Pleuradruck ist räumlich und zeitlich veränderlich. Schwerkraft, Körperlage, Lungengewicht und aktive Muskelarbeit beeinflussen ihn. Bei kräftiger Ausatmung kann er gegenüber der Atmosphäre positiv werden. Für den physiologischen Pleuraspalt ist daher die Druckverteilung einer flüssigkeitsbenetzten Grenzfläche das passende Modell. Seine Bewegungswirkung lässt sich über die Differenz zum Alveolardruck ausdrücken. [9]

Gelangt Luft in den Pleuraspalt, entsteht ein Pneumothorax. Die veränderten Druckverhältnisse schwächen die Kopplung an die Brustwand; das elastische Lungengewebe kann sich zusammenziehen. Ein Pleuraerguss vermehrt dagegen die Flüssigkeit zwischen den Blättern und beansprucht Raum für die Lungenausdehnung. Beide Begriffe benennen damit unterschiedliche Veränderungen desselben anatomischen Grenzraums. [28]

Drei Drücke mit klarer Bezugsgröße

Als äußere Bezugsgröße kann der atmosphärische Druck an der offenen Atemwegsöffnung auf null gesetzt werden. P_alv bezeichnet dann den Alveolardruck relativ zu dieser Umgebung. Der Pleuradruck P_pl beschreibt den Druck an der äußeren Lungenoberfläche. Ein negatives Vorzeichen bedeutet, dass die jeweilige Größe unter dem gewählten Umgebungsdruck liegt. [9][25]

Als transpulmonaler Dehnungsdruck des Lungengewebes wird hier die Differenz P_L = P_alv − P_pl verwendet. Sie ist die Druckdifferenz zwischen innerem Gasraum und äußerer Lungenoberfläche. Bei einer ruhigen Atempause kann der Alveolardruck dem Umgebungsdruck entsprechen und die Lunge gleichzeitig gedehnt sein: Ein darunterliegender Pleuradruck erzeugt weiterhin einen positiven transpulmonalen Druck. [9][25]

Der einwärts gerichtete Luftstrom hängt dagegen vom Gefälle zwischen Atemwegsöffnung und Alveolen ab. Für die Einatmung liegt P_alv etwas unter der Umgebung, für die Ausatmung etwas darüber. An den beiden Umkehrpunkten eines ruhigen Atemzugs ist die Strömung kurz null. Ein geänderter Dehnungszustand kann währenddessen fortbestehen. [3][9]

Ein ruhiger Atemzug als zeitliche Folge

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Am Ende einer passiven Ausatmung sind die inspiratorischen Muskeln weitgehend entspannt. Lunge und Brustwand befinden sich in ihrer gekoppelten Ruhelage. Bei offener Atemwegsverbindung entspricht der Alveolardruck dem Druck der Außenluft. Ein positiver transpulmonaler Druck hält dem elastischen Rückzug der Lunge das Gleichgewicht. [9]

Mit Beginn der Einatmung kontrahiert das Zwerchfell; Rippenbewegung erweitert den Thorax. Der Pleuradruck wird negativer, der transpulmonale Druck steigt und das Lungenvolumen nimmt zu. Der vorübergehende Abfall des Alveolardrucks setzt Luft in Bewegung. Gegen Ende der Einatmung fällt die Strömung ab, bis Alveolar- und Öffnungsdruck wieder übereinstimmen. [3][9]

Zur Ausatmung lässt die inspiratorische Aktivität nach. Elastische Rückstellkräfte verkleinern das Lungenvolumen und erhöhen den Alveolardruck leicht gegenüber außen. Die Luft strömt aus. Nach dem Druckausgleich endet die Strömung auf dem ruhigen Ausatemniveau. Aus dieser Folge ergibt sich die Phasenverschiebung zwischen Muskelaktivität, Druck, Strömung und erreichtem Volumen. [3][9]

Compliance beschreibt die Volumenantwort auf Dehnungsdruck

Die Dehnbarkeit der Lunge wird als Compliance bezeichnet. Für einen bestimmten Abschnitt ihrer Druck-Volumen-Kurve gilt C_L = ΔV / ΔP_L. Eine große Compliance bedeutet eine starke Volumenzunahme bei einer gegebenen Druckänderung. Eine kleine Compliance beschreibt eine geringe Volumenantwort. Brustwand und gesamtes Atmungssystem besitzen jeweils eigene Compliance-Beziehungen. [9]

Die Kurve ist gekrümmt. Bei schon weit gedehnter Lunge wird eine zusätzliche Volumenzunahme zunehmend aufwendig. Elastische Fasern, die bei niedrigerem Volumen schon Zug übertragen, und mit steigender Dehnung stärker beanspruchte Kollagenfasern wirken zusammen. Zudem unterscheidet sich der Verlauf von Ein- und Ausatmung durch Oberflächen- und Gewebeeigenschaften. [9][11]

Bei einer Fibrose erschwert veränderte Gewebematrix die Dehnung. Beim Emphysem geht elastisch tragendes Septengewebe verloren, wodurch die Dehnbarkeit zunehmen und die Rückstellkraft abnehmen kann. Diese Veränderung beeinflusst auch die Offenhaltung kleiner Atemwege. Die mechanische Funktion ergibt sich deshalb aus Dehnung, Rückstellung und der Verbindung des Parenchyms zu den Luftwegen. [9][11]

Surfactant und Gewebeverband stabilisieren die Alveolen

An der Flüssigkeitsoberfläche der Alveolen erzeugt Oberflächenspannung einen verkleinernden Effekt. Surfactant aus Typ-II-Alveolarzellen senkt diese Spannung. Seine Wirkung verändert sich mit der Oberfläche während des Atemzyklus und unterstützt besonders bei niedrigen Volumina die Stabilität. Für die Volumenänderung muss die Atemmuskulatur dadurch weniger Arbeit gegen die Oberflächenspannung leisten. [9][11]

Die alveoläre Mikromechanik wird außerdem vom gemeinsamen Fasergerüst der Septen und Alveolareingänge getragen. Zugkräfte verteilen sich über benachbarte Lufträume und größere Bindegewebsverbindungen bis zur Lungenoberfläche. Alveolargänge, Septenfalten und die Dehnung des Gewebes leisten je nach Volumen unterschiedliche Beiträge zur Formänderung. Die Formänderungen verteilen sich auf das räumlich verbundene Gewebe. [11]

Der dünne Film wird laufend erneuert. Typ-II-Zellen geben Bestandteile ab, nehmen sie wieder auf und beteiligen sich am Recycling. Veränderungen des Films und Schäden an Epithel oder Interstitium beeinflussen somit gleichzeitig Oberflächenkräfte, Flüssigkeitsverteilung und Austauschfunktion. Die Alveolenseite verbindet diese Mechanik mit dem Schichtaufbau der Blut-Luft-Grenze. [7][11]

Atemwegswiderstand setzt Strömung und Druckgefälle ins Verhältnis

Für einen definierten Zustand lässt sich der Atemwegswiderstand als Verhältnis von Druckabfall zu Volumenstrom ausdrücken: R = ΔP / V̇. Ein engerer einzelner Luftweg erhöht typischerweise den Widerstand. Sekret, Schleimhautschwellung und die Aktivität glatter Muskulatur verändern sein Lumen. Bei schnellen Strömungen kommen vermehrt turbulente Anteile und damit andere Druck-Strömungs-Beziehungen hinzu. [26]

Asthma betrifft vor allem die Atemwegsseite dieser Mechanik. Entzündung und eine zeitweise stärkere Einengung des Lumens erschweren die Ausströmung. Muskelspannung, Schleimhaut und Sekret wirken dabei auf den verfügbaren Querschnitt. Bei einer Fibrose verändert sich dagegen besonders die Dehnbarkeit des Lungengewebes. So lassen sich zwei Funktionsprobleme über ihren jeweiligen anatomischen Ansatzpunkt verstehen. [9][26][29]

Die vielen kleinen Luftwege sind parallel geschaltet. Obwohl jede einzelne Bronchiole eng ist, verteilt sich der Gesamtstrom auf eine große Zahl von Ästen. Der Widerstand des gesamten Bronchialbaums ergibt sich daher aus Durchmessern, Verzweigung und Gesamtquerschnitt. Mit größerem Lungenvolumen zieht das umgebende Gewebe an den Luftwegen und kann ihre Weite vergrößern. [26]

Regionen mit unterschiedlicher Dehnbarkeit und unterschiedlichem Widerstand füllen und entleeren sich verschieden schnell. Das Produkt aus Widerstand und Compliance beschreibt im vereinfachten Modell eine Zeitkonstante. Ein Gebiet mit hoher Zeitkonstante braucht länger für einen gegebenen Anteil seiner Volumenänderung. Bei verkürzter Ausatemzeit kann deshalb mehr Gas zurückbleiben. [16][24]

Warum kräftige Ausatmung Luftwege komprimieren kann

Bei forcierter Ausatmung steigt der Pleuradruck durch aktive Muskelarbeit. Gleichzeitig nimmt der Druck entlang des ausströmenden Atemwegs in Richtung Mund ab. An einer Stelle können Innen- und Außendruck gleich werden. Weiter zur Öffnung hin kann der äußere Druck den inneren übersteigen, sodass nachgiebige Luftwege zusammengedrückt werden. [9]

Wo diese dynamische Kompression einsetzt, hängt unter anderem von elastischer Lungenrückstellung, Strömungswiderstand und Wandstabilität ab. Knorpelgestützte größere Luftwege verhalten sich dabei anders als nachgiebige kleine Luftwege. Verlorene elastische Rückstellkraft und erhöhter Widerstand können eine frühere Einengung begünstigen. Dadurch wird die Ausströmung begrenzt, auch wenn die Muskelkraft weiter zunimmt. [9]

Diese Mechanik trägt zum Zurückbleiben von Gas bei obstruktiven Funktionsstörungen bei. Eine forcierte Ausatmung kann unter solchen Bedingungen früher kleine Atemwege verschließen als eine langsame Ausatmung. Entsprechend können forcierte und langsam gemessene Vitalkapazität voneinander abweichen. Die aktuellen Lungenvolumenstandards berücksichtigen diesen Zusammenhang bei der gemeinsamen Erfassung von FRC, Vitalkapazität und Residualvolumen. [16]

Atemvolumina ordnen die verschiedenen Endpunkte

Das Atemzugvolumen V_T ist die pro Atemzug bewegte Gasmenge. Zusätzlich kann aus der normalen Einatemstellung ein inspiratorisches Reservevolumen eingeatmet und aus der normalen Ausatemstellung ein exspiratorisches Reservevolumen ausgeatmet werden. Das Residualvolumen RV bleibt nach maximaler Ausatmung in der Lunge. Zusammen ergeben diese vier Volumina die totale Lungenkapazität TLC. [16]

Die Vitalkapazität VC entspricht dem Volumenunterschied zwischen maximaler Ein- und Ausatmung. Die inspiratorische Kapazität IC reicht vom ruhigen Ausatemniveau bis zur maximalen Einatmung. Die funktionelle Residualkapazität FRC umfasst das Gas nach passiver ruhiger Ausatmung und setzt sich aus exspiratorischem Reservevolumen und Residualvolumen zusammen. Diese Größen beschreiben klar definierte Ausgangs- und Endlagen. [16]

Individuelle Volumina hängen unter anderem mit Körpergröße, Alter und anatomischen Voraussetzungen zusammen. Referenzgleichungen beziehen solche Unterschiede ein. Eine verminderte totale Lungenkapazität kennzeichnet eine restriktive Ventilationsstörung. Erhöhte Restvolumina können Luftzurückhaltung und Überblähung abbilden. Die ergänzenden Größen helfen, denselben verminderten ausgeatmeten Anteil mechanistisch genauer einzuordnen. [16]

Minutenventilation und wirksame alveoläre Ventilation

Das Atemminutenvolumen ergibt sich aus Atemzugvolumen mal Atemfrequenz: V̇E = V_T × f. Ein Teil des Atemzugs füllt leitende Luftwege und steht für den alveolären Austausch dieses Atemzugs nicht zur Verfügung. Im vereinfachten Modell lautet die alveoläre Ventilation deshalb V̇A = (V_T − V_D) × f, wobei V_D das Totraumvolumen pro Atemzug bezeichnet. [3][9]

Ein Rechenbeispiel verdeutlicht die Verteilung: 0,50 Liter pro Atemzug bei 12 Atemzügen pro Minute ergeben 6 Liter Minutenventilation. Werden für das Beispiel 0,15 Liter Totraum je Atemzug angenommen, bleiben 4,2 Liter alveoläre Ventilation pro Minute. Bei 0,25 Litern und 24 Atemzügen bleibt das Minutenvolumen ebenfalls bei 6 Litern, während die berechnete alveoläre Ventilation auf 2,4 Liter sinkt. [9]

Die Zahlen sind gewählte Modellannahmen. Totraum und Volumenverteilung verändern sich individuell und mit dem physiologischen Zustand. Das Beispiel zeigt den Mechanismus, durch den die Aufteilung derselben bewegten Gesamtmenge auf unterschiedlich große Atemzüge die Frischgaszufuhr beeinflusst. Für die Kohlendioxidabgabe zählen zusätzlich die Stoffwechselproduktion und die regionale Zuordnung von Ventilation und Perfusion. [4][21]

Was die Lungenfunktionsmessung von dieser Mechanik erfasst

Die Spirometrie stellt Luftstrom und bewegtes Volumen über die Zeit dar. FEV1 ist das nach maximaler Einatmung in der ersten Sekunde einer forcierten Ausatmung abgegebene Volumen. FVC umfasst die forcierte Vitalkapazität des Manövers. Beide sowie ihr Verhältnis charakterisieren die Entleerung unter standardisierten Bedingungen. Technische Qualität und Wiederholbarkeit bestimmen die Aussagekraft mit. [15]

Die Messung statischer Lungenvolumina ergänzt das bewegte Volumen. Gasverdünnungs- und Auswaschverfahren erreichen vor allem belüftete Räume. Körperplethysmographie erfasst kompressibles Gas im Thorax einschließlich schlecht kommunizierender Anteile. Bei ausgeprägter Ventilationsinhomogenität können die Methoden deshalb unterschiedliche Werte liefern. Die gekoppelte Durchführung mit Volumenmanövern ermöglicht die Berechnung von TLC und RV. [16]

Ein Gesamtbild entsteht aus Strömung, Volumen, Kraftübertragung und Gasaustausch. Eine verengte Atemwegswand, steifes Parenchym und eine verminderte Muskelkraft verändern verschiedene Teile dieser Kette. Die anatomische Übersicht Atemwege und Lunge zeigt ihre räumlichen Beziehungen; Alveolen und Gasaustausch führt von der Belüftung weiter zum Übertritt der Gase ins Blut. [9][15][16]

Diese Zusammenhänge vertiefen

• Atemwege und Lunge: Aufbau, Aufgaben und Verbindungen
• Alveolen und Gasaustausch: von der Luft zum Hämoglobin
• Skelettmuskeln: von der Faser zur Bewegung
• Wasser, Elektrolyte und Säure-Basen-Haushalt